Atlas de histología vegetal y animal

1. Introducción

En el estado de embrión prácticamente todas las células de una planta pueden dividirse y diferenciarse en células funcionales. A medida que la planta se desarrolla quedan grupos de células indiferenciadas en diferentes localizaciones de su cuerpo que retienen esta capacidad proliferativa y de posterior diferenciación. En algunas ocasiones, sin embargo, se forman grupos nuevos de células con estas características por desdiferenciación a partir de células ya diferenciadas. Independientemente de cómo se formen, los meristemos son grupos de células indiferenciadas responsables del crecimiento permanente de las plantas debido a que tienen una alta capacidad de división celular y de diferenciación en una gran variedad de tipos celulares. No todas las células que se están dividiendo en un meristemo se diferencian en células funcionales, sino que algunas permanecen en estado indiferenciado tras la división mitótica, siendo éstas las que mantendrán al propio meristemo a lo largo de la vida de la planta. A estas células que permanecen indiferenciadas se les llama células iniciales. Los meristemos proveen de un ambiente celular y molecular tanto para la diferenciación como para el mantenimiento de células indiferenciadas.

Los meristemos pueden ser permanentes y funcionales a lo largo de la vida de la planta, como ocurre con los apicales en tallos y raíces. Otros son pasajeros y actúan durante un periodo corto de vida como los que producen las hojas, las flores, o los peciolos. También hay algunos que se pueden generar mucho después de la germinación como el felógeno y el cámbium vascular.

Las células meristemáticas presentan las características citológicas de las células indiferenciadas. Son pequeñas, isodiamétricas y tienen una pared celular primaria delgada. Su citoplasma contiene características propias, como abundantes ribosomas, un retículo endoplasmático rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, una cantidad variable de pequeñas vacuolas y un citoplasma desprovisto de inclusiones. El núcleo, con mucha cromatina condensada, es grande y se sitúa en posición central. Las células meristemáticas pueden ser pluripotentes o totipotentes, es decir, dar lugar a unos tipos determinados de células o el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta, respectivamente. Las plantas crecen por la producción de nuevas células, pero también por el crecimiento en tamaño de estas nuevas células debido a la incorporación de agua en sus vacuolas. En general, las células meristemáticas están densamente empaquetadas, sin dejar espacios intercelulares.

Prácticamente todos los meristemos están formados por un nicho con células madre o iniciales y por células progenitoras que se dividen muchas veces y se diferencian. En las plantas el camino de diferenciación de las células meristemáticas, es decir, en qué se van a convertir, está determinado por la posición y las señales que hay en cada lugar. Aunque hay una determinación por linaje celular, la posición de la célula en el meristemo es una señal más fuerte que domina su diferenciación. Las células iniciales dan lugar a células derivadas o progenitoras, que se dividen muchas veces formando una zona denominada de proliferación, hasta que cesan de dividirse y empiezan a elongarse, generando entonces en zona de elongación en el órgano, para después empezar la diferenciación.

La clasificación de los meristemos se realiza en base a su posición en el cuerpo de la planta y al momento en que aparecen durante la vida de la planta (Figura 1).

2. Meristemos primarios

Los meristemos primarios se originan en el embrión y son los responsables del crecimiento en longitud de la planta. Por ello a los tejidos derivados directamente de ellos también se les llama tejidos primarios. Este crecimiento en longitud se debe a que sus células se dividen sobre todo por tabicación anticlinal (ver figura). Los meristemos primarios también originan órganos nuevos. Dentro de los meristemos primarios tenemos a los meristemos apicales que se sitúan en el ápice del tallo (Figura 2) y en el de la raíz principal. Estos meristemos se denominan meristemos apicales caulinares y meristemos apicales radicales, respectivamente. Del meristemo apical del tallo derivan todas las células del tallo durante el crecimiento primario, incluidas hojas, flores y ramas. Las yemas axilares, de las cuales surgirán las ramas, también derivan del meristemo apical caulinar. Sin embargo, las raíces laterales derivan de la endodermis de la raíz. En los ápices de las ramas y de las raíces laterales se forma un meristemo apical radical. Los meristemos apicales del tallo están protegidos por los primordios foliares, mientras que los radicales lo están por la cofia o caliptra.

El número de células en un meristemo apical, caulinar o radical, se mantiene relativamente constante a lo largo del tiempo puesto que hay un equilibrio entre las células producidas y las diferenciadas. En el meristemo apical caulinar, la zona central y el centro organizador forman el nicho de este meristemo, mientras que en el meristemo radicular las células iniciales forman una capa unicelular alrededor del centro quiescente. Aquí, el nicho lo forman las células del centro quiescente. A partir de cada meristemo apical se formarán la protodermis, que origina la epidermis, el procámbium que dará los tejidos conductores primarios (xilema y floema primarios), y el meristemo fundamental, que dará lugar al resto de los tejidos de la planta, parénquima de la corteza, de la médula, mesófilo de las hojas, esclerénquima y colénquima.

La ausencia de movimiento celular en las plantas permite predecir en qué se va a convertir cada célula meristemática según la posición que ocupen en el meristemo. En los meristemos apicales, a medida que la zona central indiferenciada produce nuevas células, éstas se van alejando y entrando en la zona de influencia de otras moléculas que inician su diferenciación. La separación se va produciendo por división celular continuada.

Las yemas axilares no están asociadas con las hojas, aunque de otra impresión. De hecho, las yemas axilares se desarrollan apicalmente en la axila de la segunda o tercera hoja desde el ápice. Es decir, se desarrollan más tardíamente que las hojas. Surgen de pequeñas poblaciones celulares desgajadas del meristemo apical. Sin embargo, su desarrollo posterior en yema si está inducido por la hoja próxima, puesto que si esta se elimina, la yema no se forma.

3. Meristemos secundarios

En aquellas plantas que crecen en diámetro, es decir, tienen crecimiento secundario, presentan otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios (Figura 1), también llamados meristemos laterales, los cuales aparecen más tardíamente en el crecimiento de la planta y son los responsables de la formación de la madera y de la corteza de los troncos. Éstos son responsables del aumento de diámetro de tallos y raíces y sus células se dividen según planos periclinales (ver figura). Los meristemos secundarios son típicos de gimnospermas y dicotiledóneas. No aparecen en la mayoría de las pteridofitas y monocotiledóneas, ni en determinados órganos como las hojas. Por supuesto, las plantas que tienen crecimiento secundario también lo tienen primario, localizado en los extremos de las raíces y tallos. Hay dos tipos de meristemos secundarios: el cámbium vascular, que origina los tejidos conductores secundarios (xilema y floema secundarios), y el cámbium suberoso o felógeno, que origina la peridermis. Ambos meristemos se disponen como un cilindro continuo, a veces incompleto, a lo largo del tallo o de la raíz. El cámbium vascular se localiza entre el xilema secundario y el floema secundario y el felógeno entre la felodermis y el súber. El cámbium vascular en los tallos procede de la unión del procámbium, y de células meristemáticas interfasciculares que se originan principalmente del parénquima. En las raíces el cámbium vascular se genera a partir del procámbium que hay entre el xilema y el floema primario, así como del periciclo que rodea las crestas o costillas de xilema primario.

4. Otros meristemos

En las plantas monocotiledóneas la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo no depende tanto de los meristemos apicales, sino que es responsabilidad de los meristemos intercalares. Los meristemos intercalares derivan de los meristemos caulinares apicales, carecen de células iniciales y se mantienen durante el crecimiento en longitud del tallo. Como su nombre indica, los meristemos intercalares se encuentran intercalados entre los tejidos funcionales. Los mejor conocidos son aquellos localizados en los entrenudos (principalmente próximos la base del entrenudo) y en la vaina de las hojas. Cerca del meristemo caulinar apical los nudos están muy próximos pero irán distanciándose durante el desarrollo por proliferación y elongación celular. En las dicotiledóneas el distanciamiento de los entrenudos es mayoritariamente por elongación celular.

Existen además dos meristemos adicionales relacionados con el sistema vascular: el meristemo provascular y el preprocámbium. El tejido provascular es un tejido embrionario que se sitúa en el futuro cilindro vascular. Aunque este tejido no dará directamente al xilema o al floema, sí que produce los precursores de las células que darán tanto al xilema y como al floema, es decir, dará lugar al procámbium. Las células del preprocámbium se encuentran en las hojas y son aquellas células que no se distinguen del tejido fundamental pero que son precursoras del procámbium. En las hojas las células del preprocámbium son reclutadas de una población subepidérmica de los primordios foliares. Estas células también se diferenciarán en parénquima. Estas células meristemáticas de la hoja se generan por la acción de la auxina a alta concentración. Se organizan en cadenas para formar los nervios de las hojas. Estos nervios no se generan por crecimiento o proliferación en longitud sino por adición de incorporación de nuevas células procambiales. Esto parece producirse por el denominado efecto de canalización de la auxina. Las células, para ser procámbium necesitan una alta concentración de auxina, y una vez diferenciadas parecen canalizar mejor la auxina a su vecina, por lo que ésta también se diferencia en procámbium, y así sucesivamente.

Pueden surgir meristemos a partir de la desdiferenciación de células como las parenquimáticas, colenquimáticas o células del periciclo de la raíz. Por ejemplo, ya hemos visto que una parte del cámbium vascular se puede formar a partir del parénquima. Hay otros ejemplos de desdiferenciación: la peridermis puede surgir de tejido floemático o parenquimático y las raíces adventicias surgen en los tallos a partir de la desdiferenciación de tejidos maduros.

En las monocotiledóneas el crecimiento secundario se perdió durante la evolución. Esto pudo ser debido a que todo el procámbium, que da lugar a los haces vasculares, se convierte en tejido diferenciado y no queda meristemo. El crecimiento en grosor de los tallos se debe a crecimiento del tamaño de las células. Sin embargo, las palmeras y otras monocotiledóneas arborescentes (algunas asparagales) pueden tener tallos muy gruesos debido a un incremento en el número de células parenquimáticas y a la adición de nuevos haces vasculares en zonas alejadas del ápice del tallo. Este tipo de crecimiento se denomina a veces crecimiento anómalo y se produce por un meristemo nuevo denominado meristemo de crecimiento periférico. En las palmeras, este tipo de meristemo se encuentra externamente a los haces vasculares y se denomina meristemo de engrosamiento secundario. Este meristemo da hacia fuera células parenquimáticas y hacia dentro células parenquimáticas y células vasculares. En algunas monocotiledóneas, el meristemo periférico se extiende hacia la raíz en forma de un cilindro formado por cada vez menos células tomando aspecto de cámbium vascular. La actividad de este cilindro formará un tejido similar a un tejido secundario, que sólo se produce cuando esa parte del tallo ha dejado de crecer en longitud. Curiosamente este meristemo produce la mayor parte de su tejido hacia el interior del tronco.

• Bibliografía ↷

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