Los glúcidos presentes en las membranas están unidos químicamente a los lípidos formando los glicolípidos y a las proteínas formando las glicoproteínas de membrana. Otros glúcidos son glicosaminoglicanos que forman parte de los proteoglicanos que insertan sus cadenas de aminoácidos con radicales hidrófobos en la membrana, quedando los glicosaminoglicanos hacia el exterior (Figura 1). Aunque existen glúcidos en las membranas intracelulares, tanto glicolípidos como glicoproteínas son mucho más abundantes en la membrana plasmática, preferentemente localizados en la monocapa externa. Los glúcidos de las membranas se ensamblan principalmente en el aparato de Golgi, aunque su síntesis se inicia en el retículo endoplasmático.
Hay tres tipos de glicolípidos: los glicoesfingolípidos, que son los más abundantes en las células animales, los gliceroglicolípidos y los glicosilfosfatidilinositoles. Los gliceroglicolípidos son típicos de las membranas plasmáticas de las plantas. Sin embargo, la mayoría de los glúcidos de membrana se encuentran asociados a las proteínas, denominadas glicoproteínas. Mientras que prácticamente todas las proteínas contienen sacáridos unidos, sólo un 5 % de los lípidos los poseen. Al conjunto de glúcidos localizados en la membrana plasmática se le denomina glicocálix. En algunos tipos celulares la cantidad de glúcidos que se encuentran en la superficie celular es tan grande que puede observarse con el microscopio electrónico. En algunas células, como en los enterocitos, el glicocálix se puede extender más de 1 µm desde la membrana celular. La célula queda así recubierta por una envuelta de glúcidos que representa entre el 2 y el 10 % del peso de la membrana plasmática. El grado de desarrollo del glicocálix depende del tipo celular.
Los glúcidos son lugares de reconocimiento y unión, bien por moléculas propias (reconocimiento célula-célula) o externas (patógenos, toxinas, aglutininas). Por ejemplo, los grupos sanguíneos vienen determinados por glúcidos de la membrana, lo que implica que tienen capacidad de respuesta inmunitaria. Cuando se produce una infección, las células endoteliales próximas exponen una serie de proteínas llamadas selectinas que reconocen y unen sacáridos de los linfocitos circulantes en el torrente sanguíneo y permiten su adhesión y el cruce del propio endotelio para dirigirse hacia la zona infectada. El reconocimiento celular mediado por los glúcidos es también muy importante durante el desarrollo embrionario. También tienen un papel estructural y de barrera física
En determinadas circunstancias los carbohidratos de superficie se modifican. Por ejemplo, en las células cancerosas hay un repertorio distinto de glúcidos de membrana, siendo algunos específicos de determinados tipos de cáncer. Repeticiones en tándem de ácido siálico potencian las propiedades malignas del cáncer, tales como la proliferación, invasión celular, migración, adhesión y metástasis. Probablemente estos glúcidos modifiquen la capacidad de recibir e interpretar señales por parte de la célula. El gangliósido GD3 se ha asociado con melanomas y es una diana para tratamientos terapéuticos.
Los glúcidos de membrana son unos de los principales lugares de reconocimiento por parte de los patógenos para unirse e infectar a las células. Los virus como el de la gripe, bacterias como las E. coli patógenas y protozoos patógenos deben adherirse a la superficie celular para infectar, de otra manera serán barridos por los mecanismos de limpieza del organismo. Estos organismos patógenos poseen unas proteínas de membrana denominadas lectinas que tienen afinidad por determinados azúcares o cadenas de azúcares y por tanto sólo reconocerán a las células que los posean. La selectividad en la infección de determinados tipos celulares depende de la composición de azúcares de su glicocálix. Curiosamente, algunos patógenos son capaces de "vestirse" con glúcidos superficiales similares a los de las células del hospedador, de manera que pueden pasar desapercibidos. Existen diferencias entre los glúcidos de la membranas de vertebrados, invertebrados y protozoos.
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Bibliografía ↷
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Bibliografía
Fuster MM, Esko JD. The sweet and sour of cancer: glycans as novel therapeutic targets. Nature reviews cancer. 2005. 5(7):526-542.
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Proteínas
