Se dice que un tallo es secundario cuando presenta crecimiento secundario. El crecimiento secundario del tallo es una consecuencia de la actividad de los meristemos cámbium vascular y cámbium suberoso. Es un crecimiento en grosor sin crecimiento en longitud. No sólo permite crecer en diámetro, sino que también permite remodelar el cuerpo de la planta. Los tallos secundarios, con un cámbium vascular y un cámbium suberoso, son propios de las plantas gimnospermas y muchas de las dicotiledóneas (dicotiledóneas leñosas). Se han encontrado crecimiento secundario en fósiles de hace unos 409-394 millones de años. Las monocotiledóneas perdieron este tipo de crecimiento, pero algunas presentan un tipo de crecimiento secundario atípico, y no se ha observado crecimiento secundario en ninguna pteridofita (helechos y afines). Sin embargo, parece que estuvo presente en grupos de licopodios y helechos ya extintos.
Cámbium vascular
Lo primero que ocurre durante el cambio del crecimiento primario al secundario es la formación del meristemo denominado cámbium vascular. En los tallos éste se forma a partir del meristemo cámbium fascicular y de la desdiferenciación del parénquima interfascicular (Figura 1). El cámbium vascular completamente desarrollado tiene generalmente forma de cilindro completo, y sus células se dividen y diferencian originando floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia dentro. De esta manera los tejidos vasculares primarios, formados previamente, van alejándose uno del otro y sobresalen de los cilindros de tejido vascular secundario como pequeños grupos a modo de uñas.
La actividad anual del cámbium vascular produce unos anillos de crecimiento de xilema secundario que van quedando internos al propio meristemo, por lo que el cámbium vascular progresivamente se aleja del eje del tallo. Esta actividad es la responsable del crecimiento en grosor de los tallos. Los anillos más antiguos producidos por el cámbium vascular son los más internos en el tronco y el recién formado está en contacto con el propio cámbium vascular. En los tallos leñosos aparecerá posteriormente otro meristemo más superficial que es el felógeno, del cual deriva la peridermis o corteza del tallo, y que sustituye a la epidermis existente hasta ese momento. La iniciación y actividad del cámbium se ve afectada por la auxina, citoquinina y estrigolactones.
En las plantas dicotiledóneas herbáceas cuyo tallo inicia un crecimiento secundario es normal que el cámbium vascular no forme tejidos de manera homogénea en toda la circunferencia del tallo. En estos casos el cámbium (localizado en los haces conductores) es el único que forma vasos, mientras que el parénquima interfascicular sólo produce un tipo celular especializado denominado fibras. Así se forma un anillo de xilema que no es homogéneo sino que tiene sectores especializados en la conducción y sectores especializados en funciones de tipo mecánico. En otros casos, como la vid, el parénquima interfascicular sólo da más parénquima.
Dentro de las eudicotiledóneas, lo más común es tener un sólo anillo de cámbium vascular que va creciendo con el tiempo. Pero otras disposiciones son posibles: por ejemplo la presencia de anillos de cámbium concéntricos (aparece en más de 30 familias de plantas). EN vez de anillos, el cámbium vascular puede aparecer como parches. En vez de anillos, se puede alinear como cuñas o como arcos (ver la figura 2).
En un tallo con crecimiento secundario típico nos encontramos con las siguientes estructuras desde fuera hacia adentro (Figura 3):
Haces vasculares
El floema secundario es el tejido conductor producido por el cámbium vascular hacia la parte externa. Las partes más viejas del floema secundario, las más externas, van degenerando progresivamente y acumulándose como parte de la corteza. El floema secundario más reciente, próximo al cámbium vascular, está formado por células parenquimáticas, tubos cribosos y células acompañantes. El floema secundario activo en la conducción es el que se encuentra próximo al cámbium vascular, mientras que el que se encuentra más alejado (más viejo) pierde su capacidad conductora puesto que las células cribosas pierden su contenido interno.
Cámbium vascular. Meristemo lateral responsable de la producción de xilema y floema secundarios. Este meristemo está formado por células indiferenciadas que se organizan en varias capas paralelas a la superficie del tronco.
Xilema secundario. Es el tejido que va conformando lo que se denomina la madera de los troncos. Se define madera a todo lo que queda internamente al cámbium vascular. El cámbium vascular forma los anillos de crecimiento anuales. En éstos, las células de la parte interna son más grandes en sección transversal que las más externas. Se llaman madera temprana y tardía, respectivamente. En las plantas de latitudes templadas con estaciones climáticas bien marcadas, los anillos son anuales. Pero en las zonas tropicales, estos anillos se corresponden más con periodos lluviosos, que con el fotoperiodo o la temperatura, y por tanto no hay una correspondencia entre tiempo y número de anillos. Incluso en las plantas de zonas templadas, bajo ciertas circunstancias como defoliación o incendios, puede haber más de un anillo por año, llamándose falsos anillos. En función de los anillos, el xilema secundario se puede llamar de anillos porosos ("ring-porous") si dentro de cada anillo de crecimiento hay células de gran tamaño al inicio de la estación y pequeñas al final, o de poro difuso ("diffuse-porous") si todas las células del anillo son de tamaño similar. Hay ejemplos con características intermedias. Los xilemas porosos difusos se consideran como estado primitivo, mientras que los porosos son más evolucionados.
En gimnospermas sólo hay traqueidas en la madera, mientras que las tráqueas fueron inventados por las angiospermas, aunque las primeras angiospermas sólo poseían traqueidas.
En las zonas próximas al cámbium vascular, las más recientes, el xilema secundario de las angiospermas está formado por células parenquimáticas, fibras de esclerénquima, traqueidas y elementos de los vasos. Esta zona es conductora activa, mientras que las zonas más profundas ya no conducen sustancias. A medida que el xilema secundario va envejeciendo las células parenquimáticas mueren y se producen cambios en la composición química de la madera como la eliminación de las sustancias de reserva y la infiltración con sustancias tales como aceites, taninos o resinas. Se denomina albura a la madera conductora, mientras que la madera no conductora se denomina duramen, la cual representa la mayoría de la madera en troncos de gran calibre. El grosor de la albura depende de la especie. Por ejemplo, es ancha en el arce y en el fresno y delgada en el tejo. A veces es difícil distinguir el límite entre albura y duramen. El duramen se convierte en el lugar donde van quedando los productos de deshecho. A veces las células parenquimáticas se extienden hasta el interior de los elementos de los vasos y aumentan la capacidad para almacenar metabolitos, los cuales quedarán en el duramen. Estas invasiones ocurren en angiospermas, pero no se han observado en gimnospermas, y se llaman tilosas. Las invasiones se producen a través de los poros y en el interior de una misma célula conductora puede haber invasiones de varias células parenquimáticas, es decir, múltiples tilosas. Estas células parenquimáticas morirán por la concentración de productos de deshecho.
Médula. Es tejido localizado en la parte más interna del tallo, formado por células parenquimáticas. La médula se encuentra rodeada por el xilema primario. En los tallos leñosos es tejido muerto y su diámetro es de unos pocos milímetros. Sin embargo, La zona central de muchos tallos y la mayoría de las raíces está formada por haces vasculares y por tanto no tienen médula.
Hay un tipo de crecimiento secundario atípico que no involucra a los meristemos típicos, cámbium vascular y felógeno, sino que se debe a una proliferación celular un tanto dispersa por todo el tronco. Se llama crecimiento secundario difuso y es típico de especies como las palmeras y algunas especies con órganos tuberosos.
Cámbium suberoso
En la parte más superficial del tallo se produce otra estructura típica del crecimiento secundario llamada peridermis. La peridermis se origina por la actividad del meristemo lateral denominado cámbium suberoso o felógeno. Aparece en los tallos con crecimiento secundario desarrollado. En algunas especies de plantas el inicio del crecimiento secundario supone la aparición tanto del cámbium vascular como del felógeno, pero en general el felógeno aparece después del cámbium vascular.
En la mayoría de las plantas de climas templados, la primera peridermis persiste sólo unos pocos años, a lo que sigue una sucesión de nuevas peridermis internas. Si las peridermis que se forman son cilíndricas completas la superficie tendrá un aspecto liso. En otros casos la peridermis tiene forma de lentes o de conchas, que se solapan parcialmente entre sí. En este caso el felodermo se desarrolla a partir del parénquima cortical. La superficie quebrada y con surcos se debe a la presión ejercida por el crecimiento radial producido por el cámbium vascular.
La parte más externa de la peridermis, o súber, se convierte en lo que vulgarmente denominamos "corteza". Es el tejido más superficial y sirve de protección al tallo. Sin embargo, la corteza, desde un punto de vista anatómico, es todo lo que queda por fuera del cámbium vascular, incluyendo el floema secundario (parte de los haces vasculares) y la peridermis. Por tanto, es el resultado de los dos meristemos: el cámbium vascular y el felógeno. El felógeno es un meristemo pasajero en muchos árboles puesto que se genera y muere en cada ciclo de crecimiento de la peridermis. Las sucesivas peridermis que se van formando se denominan conjuntamente como ritidoma (Figura 4). Así, la corteza está formada por floema secundario, peridermis y ritidoma. No hay ritidoma en las plantas con un único felógeno que se mantiene a lo largo de su vida. En los árboles, lianas y arbustos viejos se suele dividir a la corteza en interna y externa. La interna incluye al floema secundario y la externa a la peridermis, o al ritidoma cuando exista. Esto no quiere decir que sólo la interna contiene al tejido vivo, puesto que en la peridermis también hay células vivas.
La corteza puede representar entre el 9 y 15 % del volumen del tronco. Tiene múltiples funciones, como almacén de sustancias orgánicas o de agua, protege frente cambios bruscos de temperatura, protección frente a heridas, herbívoros, patógenos o desecación, irradiación, viento, inundaciones, etcétera.
La corteza de algunas especies se emplea comercialmente, como es el corcho de los alcornoques (Quercus suber). Estos árboles presentan una corteza sin ritidoma, es decir, el felógeno es permanente, y al no tener capas su consistencia es homogénea. Por el contrario, los árboles que tienen ritidoma poseen capas de floema y parénquima, por lo que su corteza se tritura y se emplea como aglomerados. La ventaja del alcornoque es que una vez eliminada la peridermis es capaz de generar otra igual, es decir, con un súber con propiedades similares al primero. Por eso se puede extraer el corcho del mismo árbol durante toda su vida.
Monocotiledóneas con crecimiento en grosor. La capacidad de crecimiento secundario típico se perdió en las monocotiledóneas, probablemente porque perdió el procámbium durante su desarrollo. Los haces vasculares de monocotiledóneas se llaman haces cerrados por carecer de meristemo. Sin embargo, en asparagales y mocotiledóneas arborescentes, se desarrolló un meristemo llamado cámbium de monocotiledóneas, el cual produce haces de vasculares secundarios con el xilema rodeando al floema. Parece ser que esta reactivación ha usado parte de los genes que participan el cámbium vascular y que han permanecido en el genoma de las monocotiledóneas.
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Bibliografía ↷
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Bibliografía
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Sen A, Pereira H, Olivella MA, Villaescusa I. 2015. Heavy metals removal in aqueous environments using bark as a biosorbent. International journal of environmental science and technology. 12:391–404.
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