La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no vasculares es la presencia de tejidos especializados en la conducción de agua, sustancias inorgánicas y orgánicas. Estos tejidos son el xilema y el floema. El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorgánicos y orgánicos desde la raíz al resto de órganos de la planta, mientras que el floema conduce sustancias orgánicas producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente en las hojas y en las estructuras de almacenamiento, al resto de la planta.
1. Introducción
Desde el punto de vista fisiológico las plantas necesitan a los tejidos conductores para su crecimiento porque distribuyen agua y sustancias orgánicas, pero también son tejidos que hacen de soporte, a modo de esqueleto, de las partes aéreas de la planta y dan consistencia a las subterráneas. Otra función de los tejidos conductores es permitir la comunicación entre diferentes partes de la planta puesto que son vías por la que viajan señales tales como las hormonas.
Durante el crecimiento primario de la planta se originan el xilema y el floema primarios. El protoxilema y el protofloema son los primeros tejidos conductores que aparecen en la planta y se forman a partir del meristemo procámbium. Esto ocurre tanto en el embrión como en las proximidades de los ápices de las plantas adultas. Posteriormente aparecen el metaxilema y el metafloema, formados también a partir del procámbium, que sustituyen paulatinamente al protoxilema y al protofloema como tejidos conductores. Si la planta tiene crecimiento secundario se forman el xilema y floema secundarios a partir del meristemo cámbium vascular, a la vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales. El xilema y el floema, tanto primarios como secundarios, se localizan próximos entre sí en todos los órganos de la planta puesto que proceden de las mismas células meristemáticas. El xilema y el floema están formados por distintos tipos celulares, algunos de los cuales se han usado filogenéticamente como caracteres para los estudios evolutivos. La organización de los tejidos conductores en el tallo y la raíz es diferente.
Al conjunto de haces vasculares en el tallo y en la raíz se le denomina estela, que en función de la organización reciben diferentes nombres. Por ejemplo, protoestela cuando los haces vasculares forman un cilindro sólido y sifonostela cuando los haces vasculares se disponen formando una especie de cilindro en cuyo interior hay parénquima medular (ver Figura 1).
2. Xilema
El xilema, también llamado leño, se encarga del transporte y reparto de agua y sales minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la planta, aunque también transporta otros nutrientes y moléculas señalizadoras. Es también el principal elemento de soporte mecánico de las plantas, sobre todo en aquellas con crecimiento secundario. La madera es básicamente xilema.
En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares principales. a) Los elementos de los vasos o tráqueas y b) las traqueidas constituyen los elementos conductores o traqueales. c) Las células parenquimáticas, que funcionan como células de almacenamiento o comunicación, y d) las células de sostén, que son las fibras de esclerénquima y las esclereidas.
Los elementos conductores o traqueales (tipos a y b) son células con una pared celular secundaria gruesa, dura y lignificada, y con un contenido citoplasmático que se elimina durante su diferenciación. Se distinguen a microscopía óptica por unos engrosamientos de sus paredes secundarias, los cuales pueden ser anulares, helicoidales, reticulados y punteados. El tipo de engrosamiento depende del estado de desarrollo del órgano.
Los elementos de los vasos (a) son células de mayor diámetro y más achatadas que las traqueidas (Figuras 2, 3 y 4). Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos. Por ellos el agua circula vía simplasto (por el interior de las células), y pasa de una célula a la siguiente por las perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales (situadas en ambos extremos de la célula), denominadas placas perforadas. Estas placas pueden no aparecer el algunos vasos. Además, el agua y sustancias disueltas pueden atravesar las punteaduras situadas en las paredes laterales de la célula y pasar a otras células del xilema. Los elementos de los vasos son el principal tipo celular conductor del xilema en las angiospermas.
Las traqueidas (b) son el otro elemento conductor que aparece en las plantas vasculares. Las pteridofitas y gimnospermas sólo poseen este tipo traqueal como célula conductora, mientras que las angiospermas poseen tanto traqueidas como elementos de los vasos. Las traqueidas son células alargadas, estrechas y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras vía simplasto atravesando las punteaduras areoladas. Estas punteaduras se encuentran sobre todo en las paredes de ambos extremos de la célula, las cuales se solapan entre células contiguas (ver Figura 2). También hay punteaduras en las paredes laterales. En general su capacidad para conducir agua es menor que la de los elementos de vasos ya que no poseen placas perforadas. Además, tienen paredes celulares más gruesas y un menor volumen interno para la conducción que los elementos de los vasos. Las traqueidas de las coníferas poseen unas punteaduras areoladas muy grandes y circulares que se caracterizan por la presencia de una estructura interna denominada toro, el cual es un engrosamiento en forma ovalada de la pared celular. El toro puede regular el flujo de agua a través de la areola.
Las células parenquimáticas (c) se organizan en los tejidos conductores de dos maneras: radialmente o axialmente. Las radiales forman filas o radios perpendiculares a la superficie del órgano, mientras que las axiales se distribuyen en grupos o tiras longitudinales en el xilema, sobre todo en el secundario (ver más adelante). Las células parenquimáticas radiales son células elongadas en la dirección del radio y conectadas por una gran cantidad de plasmodesmos que permiten su comunicación con otras células vecinas. En las coníferas los radios son normalmente uniseriados o biseriados, es decir, formados por una o dos filas de células, mientras que en la angiospermas son típicamente multiseriados, con muchas filas y a veces con distintos tipos de células. Los radios en el xilema se continúan con otros radios en el floema, de manera que una sola célula del cámbium vascular se puede diferenciar tanto en las radiales del xilema como en las radiales del floema.
Las células parenquimáticas tienen múltiples funciones: almacén de carbohidratos como el almidón, reserva de agua, almacén de nitrógeno, hacer de comunicación entre xilema y floema, etcétera.
Las fibras de esclerénquima y esclereidas (d) tienen como función la protección y soporte.
El xilema primario es el primer tipo de xilema que se forma durante el desarrollo de un órgano en la planta, y está formado primero por el protoxilema y más tarde por el metaxilema. En primer lugar se forma el protoxilema a partir del meristemo procámbium. Completa su desarrollo durante la elongación del órgano y luego desaparece por fuerzas mecánicas producidas durante el crecimiento. La pared secundaria de los elementos conductores del protoxilema, las traqueidas y los elementos de los vasos, suelen tener engrosamientos anulares al inicio, para luego desarrollar otros helicoidales. El metaxilema aparece tras el protoxilema, cuando el órgano se está alargando, y madura después que se detiene la elongación. Se origina también a partir del procámbium. Sus células son de mayor diámetro que las del protoxilema y las paredes celulares de los elementos conductores tienen engrosamientos en forma reticulada y posteriormente son perforadas. Es el xilema maduro en los órganos que no tienen crecimiento secundario.
El xilema secundario se produce en aquellos órganos con crecimiento secundario a partir del meristemo cámbium vascular. Es el tejido de conducción maduro en plantas con crecimiento secundario, junto con el floema secundario.
3. Floema
El floema, llamado también líber o tejido criboso, es un tejido de conducción formado por células vivas. Su principal misión es transportar y repartir por todo el cuerpo de la planta las sustancias carbonadas producidas durante la fotosíntesis, o aquellas sustancias movilizadas desde los lugares de almacenamiento, además de otras moléculas como las hormonas vegetales.
El floema está formado por más tipos celulares que el xilema, que se distribuyen entre los elementos conductores y los no conductores. Los elementos conductores son los tubos o elementos cribosos (a) y las células cribosas (b) (Figura 5, 6 y 7). Ambos tipos celulares son células vivas, aunque sin núcleo, y tienen la pared primaria engrosada con depósitos de calosa. Dentro de los elementos no conductores se encuentran las células parenquimáticas, siendo las más abundantes las denominadas células acompañantes (c). Como células no conductoras también se pueden encontrar células de soporte asociadas (d) al floema, entre las que se encuentran las fibras de esclerénquima y las esclereidas.
Los tubos cribosos (a) (Figura 8) son típicos de las angiospermas. Son células individuales achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se comunican entre sí mediante placas cribosas localizadas en sus paredes transversales o terminales. Las placas cribosas contienen poros de gran tamaño que comunican los citoplasmas de las células vecinas. Además, poseen áreas cribosas en las paredes laterales que son depresiones en la pared primaria con poros que atraviesan la pared completamente. Éstas sirven para comunicarse con otros tubos cribosos contiguos y con las células parenquimáticas especializadas que los acompañan llamadas células acompañantes o anexas. Los vasos cribosos constituyen el elemento conductor mayoritario en angiospermas.
Las células cribosas (b) (Figura 9) son típicas de gimnospermas y pteridófitas. Son células largas y de extremos puntiagudos, comunicándose entre sí lateralmente mediante grupos de campos de poros primarios que forman las áreas cribosas. Sin embargo, no poseen placas cribosas. Se relacionan funcional y morfológicamente con una célula parenquimática especializada llamada célula albuminosa. Constituyen el único elemento conductor del floema presente en gimnospermas y pteridófitas.
Las células parenquimáticas (c) son células asociadas al floema. Las denominadas células acompañantes son células parenquimáticas que están estrechamente asociadas a los elementos conductores del floema puesto que mantienen metabólicamente a los tubos cribosos, ya que éstos carecen de núcleos y tienen un citoplasma reducido. Por el contrario, las células acompañantes tienen un núcleo grande y un citoplasma muy rico en orgánulos que indican una alta tasa metabólica, aunque carecen de almidón. Las células acompañantes sólo aparecen en angiospermas. En las gimnospermas las células asociadas a los elementos conductores se denominan células de Strasburguer o albuminosa, que tienen funciones similares a las acompañantes.
Otras células parenquimáticas funcionan como lugares de reserva de las sustancias transportadas por el propio floema. En algunas especies se encuentran en el floema células especializadas con función secretora. La asociación de las células parenquimáticas con los tubos o células cribosas es fuerte, cuando mueren los tubos o células cribosas también lo hacen las células parenquimáticas. En el floema primario las células parenquimáticas suelen ser alargadas y verticales, mientras que en el floema secundario tenemos un parénquima axial, con células fusiformes y alargadas, y un parénquima radial con células isodimétricas.
Las fibras de esclerénquima y las esclereidas (d) se encuentran asociadas al floema con una función de protección y soporte.
El floema primario es el primer tipo de floema que aparece en los órganos en desarrollo, aparece primero como protofloema y más tarde como metafloema. El protofloema es el primer floema que aparece y se forma a partir del meristemo procámbium. El protofloema contiene elementos cribosos poco desarrollados en las angiospermas, mientras que en las gimnospermas y pteridófitas posee células cribosas, también poco desarrolladas. Las células acompañantes son muy raras o ausentes. El metafloema sustituye rápidamente al protofloema, normalmente cuando termina la elongación del órgano, y se origina también a partir del procámbium. Contiene tubos cribosos y células cribosas de grosor y longitud mayores que en el protofloema, y siempre tienen células acompañantes. Aquí aparecen las placas cribosas en los tubos cribosos. Este tejido es funcional en las plantas con crecimiento primario.
El floema secundario se forma a partir del meristemo cámbium vascular en las plantas con crecimiento secundario. En este tipo de floema los elementos conductores están muy desarrollados, así como las células acompañantes, y aparecen tanto el parénquima axial como el radial. Las células del floema secundario, al contrario que en el xilema, no depositan pared celular secundaria, y son células vivas. Sin embargo, el citoplasma de los elementos cribosos puede carecer de núcleo, microtúbulos y ribosomas, y el límite entre la vacuola y el resto del citosol no es claro.
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Bibliografía ↷
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