Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales. Representan en su conjunto más del 60 % de todas las células del cuerpo humano. Los epitelios recubren superficies corporales, tanto internas como externas, con funciones de protección. Además, los derivados epiteliales son las principales células secretoras del organismo y en algunos casos, como el hígado, forman el propio parénquima de los órganos. Algunas especializaciones epiteliales forman estructuras sensoriales
El tejido epitelial recibe distintos nombres según dónde se localice. Por ejemplo, en la piel se denomina epidermis, cuando recubre cavidades internas como la cavidad cardíaca, pulmonar o abdomen se llama mesotelio, y el epitelio que forma la superficie interna de los vasos sanguíneos y linfáticos es el endotelio. Además, los epitelios se nombran teniendo en cuenta el número de capas de células (simples o estratificados), la forma de las células de la capa más externa (planos, cúbicos o prismáticos) y si tienen o no especializaciones en su superficie apical (ciliados o con microvellosidades).
1. Organización
Las células epiteliales se organizan formando uno o varios estratos que descansan sobre una capa de matriz extracelular especializada denominada lámina basal, bajo la cual casi siempre aparece tejido conectivo vascularizado. La lámina basal tiene un componente producido por las células epiteliales y otro por el tejido conectivo subyacente. Es característico también de los epitelios su polaridad, entendiendo por ello las diferencias morfofuncionales que presentan entre su dominio apical (orientado hacia la luz de un órgano o hacia el exterior del cuerpo) y su dominio basal (orientado hacia la lámina basal) (Figura 1). Esta polaridad se manifiesta en las células, especialmente cuando el epitelio es una sola capa de células. Se dice entonces que las células tienen un dominio apical y otro basolateral.
En general, los epitelios están formados por un tipo celular más abundante, pero también por otros tipos celulares. Por ejemplo, en el epitelio del intestino predominan los enterocitos, pero también hay células caliciformes, células de Paneth, enteroendocrinas, etcétera. Del mismo modo, el epitelio epidérmicos está formado sobre todo por queratinocitos, pero también por melanocitos y células dendríticas o de Langerhans. El epitelio de las tráquea tiene hasta 6 tipos celulares diferentes. Otros epitelios, sin embargo, parecen estar formados por un sólo tipo celular como es el caso de los endotelios, pero en realidad las células endoteliales son diferentes dependiendo de si están en una aorta o en un capilar.
Los epitelios están formados por células dispuestas de manera contigua, sin que exista prácticamente matriz extracelular, con lo que presentan una gran superficie de contacto entre ellas. En estas zonas adyacentes existen estructuras moleculares especializadas denominadas complejos de unión, los cuales establecen uniones intercelulares para fortalecer la cohesión entre las células epiteliales. Destacan las uniones estrechas, que hacen difícil o imposibilitan el paso de determinadas moléculas por el espacio intercelular. Sin embargo, las más frecuentes son uniones adherentes y desmosomas, que son adhesiones mediadas por E-cadherinas. La unión de estas proteínas con el citoesqueleto es lo que da consistencia a los epitelios. Estas uniones se pueden modificar, reforzar o relajar, según las circunstancias. Las citoqueratinas son los elementos del citoesqueleto típicos de las células epiteliales.
Las superficies libres de las células epiteliales pueden presentar especializaciones celulares tales como microvellosidades, estereocilios y cilios (Figura 2).
Los epitelios no poseen red de capilares sanguíneos (excepto la estría vascular del oído interno) por lo que la nutrición se realiza por difusión desde el tejido conectivo subyacente.
Se podría pensar que en el epitelio las células están estáticas debido a la gran cantidad y fuerza adhesiva de los complejos de unión que unen unas células a otras. Esto no es así, al menos no en todos los epitelios. Los complejos de unión son dinámicos, pueden formarse y deshacerse, lo que permite a las células epiteliales moverse y al epitelio comportarse como un fluido. Esta fluidez permite la incorporación de nuevas células por proliferación, la eliminación de células del tejido por extrusión o apoptosis, y la elongación de la capa epitelial por intercalación celular durante la morfogénesis. Todos estos procesos han de hacerse sin perder la integridad del propio epitelio para no ver comprometida su función como barrera. Los epitelios tienen la propiedad de “sentir” estímulos mecánicos. De manera que cuando un epitelio se estira, esta fuerza mecánica se traduce en un incremento de proliferación celular. Las fuerzas mecánicas se detectan gracias a receptores de membrana que se activan cuando la célula es estirada, permiten la entrada de iones calcio que disparan una cascada molecular que termina por aumentar la concentración de ciclina B, una molécula que favorece el avance del ciclo celular. A la vez, existe un freno a la proliferación cuando un cierto grado de distensión se ha alcanzado. Es decir, el epitelio necesita sentir que existe un nivel de tensión mecánica que debe estar en un rango apropiado. Cuando es menor cesa la proliferación y cuando es mayor se activa la proliferación. Las células epiteliales pueden moverse respecto a sus vecinas en el plano de la capa epitelial para contrarrestar dichas fuerzas y para distribuir las células por la capa epitelial.
Algunos epitelios, como la epidermis, pueden diferenciar y organizar sus células para formar estructuras macroscópicas especializadas como el pelo, las uñas o las plumas de las aves. Estas estructuras son inducidas por el tejido conectivo subyacente.
2. Funciones
Las funciones de los epitelios son muy variadas: protección frente a la desecación o la abrasión, filtración, absorción selectiva, secreción, intercambio de gases y otras moléculas, transporte de sustancias por su superficie, y además pueden poseer células que actúan como células sensoriales (Figura 3).
Los epitelios tienen una alta tasa de renovación y regeneración. Sobre todo aquellos expuestos al exterior del cuerpo como al epidermis, el epitelio digestivo y el epitelio respiratorio. Esta renovación ocurre normalmente, pero se ve potenciada frente a daños que necesitan reparación tisular. Los epitelios tienen células indiferenciadas, son células madre adultas, localizadas normalmente en la parte basal del epitelio que son capaces de proliferar y diferenciarse para dar lugar a la mayoría de los tipos celulares de esos epitelios.
3. Tipos
El epitelio que rodea las superficies corporales se denomina epitelio de revestimiento. En algunas ocasiones las células epiteliales se agrupan y se especializan en la secreción de diversas sustancias. Hablamos entonces de epitelio glandular. Las porciones secretoras de estos epitelios están normalmente rodeadas por las células mioepiteliales (son células de origen epitelial con capacidad contráctil).
Hay algunos epitelios o células epiteliales que tienen funciones tan particulares que algunos autores los clasifican como epitelios especiales. Entre éstos se encuentran los neuroepitelios (epitelio olfativo y gustativo). En el encéfalo y en la médula espinal hay un tipo de capa epitelial con células columnares o cúbicas ciliadas que separa el líquido cefalorraquídeo de tejido nervioso y que se denomina epéndimo. El epéndimo está formado por los ependimocitos. Se diferencia del resto de epitelios porque no tiene una membrana basal que separe a los ependimocitos de las neuronas.
El origen embrionario de los epitelios puede ser seguido hasta las tres hojas embrionarias formadas durante la gastrulación. Por ejemplo, el epitelio epidérmico procede del ectodermo, los que forman los capilares sanguíneos proceden del mesodermo y el epitelio digestivo del endodermo.
Introducción 