Atlas de histología vegetal y animal

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Tipos celulares

NEURONA

Resumen Medio Ampliado
Índice de la página
1. Introducción
2. Morfología
3. Tipos
4. Sinapsis químicas
- Tipos
- Plasticidad
- Neurotransmisores
5. Sinapsis eléctricas
6. Excitabilidad

1. Introducción

LLas neuronas, junto con las células gliales, son las células que forman los sistemas nerviosos central y periférico. Las neuronas son las principales encargadas de realizar estas funciones puesto que están especializadas en la recepción, procesamiento y emisión de información mediante mecanismos químicos y eléctricos que están fundamentalmente asociados a su membrana plasmática.

Estas funciones no las puede realizar una célula individualmente sino que lo hacen grupos más o menos numerosos de neuronas conectadas entre sí formando circuitos. Dentro de cada circuito, las neuronas se comunican entre ellas principalmente mediante unas especializaciones en sus membranas celulares denominadas sinapsis. Algunas neuronas se especializan en comunicarse con las células musculares mediante sinapsis especiales denominadas placas motoras. El número de neuronas en el encéfalo humano se estima que es de 86.000 millones, sin contar con la médula espinal, ni con el sistema nervioso periférico, mientras que en un encéfalo de ratón se estiman unos 71 millones (revisado en Herculano-Houzel 2009; ver Figura 1).

Neuronas
Figura 1. Imagen de una sección de la corteza y del hipocampo de una rata impregnada con la técnica de Golgi en corte.

2. Morfología

Las neuronas poseen la morfología más diversa y compleja de todas las células del cuerpo. Una neurona está dividida en tres dominios celulares: soma, dendritas y axón (Figuras 2 y 3).

Neurona
Figura 2. Imagen de una neurona de la corteza cerebral de una rata impregnada con la técnica de Golgi.
Neurona
Figura 3. Imagen de la corteza cerebral de una rata con un tinción general donde se ha colocado superpuesta la célula de la imagen de la Figura 2 a tamaño real aproximado.

El soma o cuerpo de las neuronas puede ser muy variable, pudiendo tener forma piramidal, esférica, estrellada, fusiforme o en cesta. El tamaño medio de un soma neuronal es de unas 20 µm. En su interior se encuentran el núcleo, normalmente en posición central, el retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, endosomas, elementos del citoesqueleto, etcétera. El cuerpo celular o soma es el dominio del que parten las dendritas y también el axón.

Las dendritas son el principal elemento de recepción de información de las neuronas. El término dendrita proviene del griego “dendron”, que significa árbol. Este aspecto de ramas hace que para referirse al conjunto de dendritas de una neurona se hable de árbol dendrítico (Figuras 1, 2, 3 y 4). La disposición espacial de las dendritas principales y su ramificación determinan la forma del árbol dendrítico. El número, la forma, la longitud y la ramificación de las dendritas es variable entre los distintos tipos de neuronas. Las dendritas de muchas neuronas poseen unas pequeñas protuberancias especializadas en recibir información denominadas espinas dendríticas, las cuales son el elemento postsináptico de la sinapsis (ver más adelante). Se denominan entonces dendritas espinosas, mientras que las que carecen de espinas se denominan dendritas lisas.

Neuronas
Figura 4. Imágenes procedentes de secciones gruesas impregnadas con la técnica de Golgi en corte.

Del soma surge una protuberancia que se adelgaza enormemente denominada cono axónico, del cual continúa el axón. El axón puede tener una longitud variable, desde menos de 1 milímetro a varios metros, dependiendo del tipo neuronal (Figuras 2 y 4). Normalmente el axón está ramificado y por ello también se habla de árbol axónico. A cada una de las ramas se les llama colaterales axónicas. El axón es el responsable de transportar y transmitir la información, recogida e integrada por las dendritas y el soma, a otras neuronas. Aquí se produce la liberación de neurotransmisores.

3. Tipos

Clasificar a las neuronas en tipos es complicado puesto que la diversidad en morfología (Figura 5), conexiones, neurotransmisores y propiedades eléctricas es enorme.

Neuronas
Figura 5. Diferentes tipos de neuronas con morfologías características en diferentes regiones del sistema nervioso central. La mayoría de las formas neuronales son multipolares, aunque también las hay mono, pseudo y bipolares.

Las neuronas se dividen en excitadoras, si producen una despolarización o excitación (disminución del gradiente eléctrico de la membrana postsináptica) en la célula diana, e inhibidoras, si producen una hiperpolarización o inhibición (aumento del gradiente eléctrico de la membrana postsináptica). Estos efectos son mediados por los neurotransmisores que se liberan en la sinapsis. Las neuronas también se pueden nombrar según el neurotransmisor que liberen. Por ejemplo, las neuronas que liberan acetilcolina se denominan colinérgicas, aquellas que liberan dopamina, dopaminérgicas, las que liberan GABA, GABAérgicas, etcétera.

También se puede clasificar a las neuronas por la morfología neuronal (Figura 5). Por ejemplo, según el número de prolongaciones que parten desde el soma, tanto dendritas como axones, podemos hablar de neuronas unipolares o pseudounipolares cuando sólo hay una, bipolares cuando hay dos (normalmente una hace de dendrita y la otra de axón) y multipolares cuando hay más de dos. La mayoría de las neuronas del encéfalo son multipolares. Tenemos neuronas piramidales en la corteza cerebral con el soma en forma de pirámide, estrelladas en la retina con el árbol dendrítico orientado en todas las direcciones, en candelabro en la corteza cerebral con colaterales axónicas que tienen ese aspecto, etcétera.

Las neuronas que tienen terminaciones en zonas sensoriales como la piel, el ojo, etcétera, y que captan estímulos se denominan neuronas sensoriales primarias, otras contactan con los músculos y se llaman motoneuronas. Cuando las neuronas emiten prolongaciones que hacen contactos sinápticos sobre neuronas muy alejadas en el encéfalo se habla de neuronas de proyección, mientras que cuando son próximas se denominan interneuronas. .

4. Sinapsis químicas

Las sinapsis son estructuras celulares donde se intercambia información entre dos neuronas. En ellas participan tanto la neurona que emite la información (neurona presináptica) como la que la recibe (postsináptica). Hay dos tipos de sinapsis en el sistema nervioso: las químicas y las eléctricas.

En las sinapsis químicas el elemento presináptico es normalmente un terminal axónico y el elemento postsináptico normalmente una dendrita o una espina dendrítica. Ambos elementos están separados por una hendidura sináptica, o espacio sináptico, de unos 20-30 nanómetros. El proceso básico de comunicación consiste en la llegada de una señal eléctrica (potencial de acción) al elemento presináptico, la cual provoca la exocitosis de vesículas. Durante este proceso se liberan a la hendidura sináptica las moléculas que se encontraban en el interior de dichas vesículas. Estas moléculas se denominan neurotransmisores, los cuales difunden hasta el elemento postsináptico, donde serán reconocidos por receptores de la membrana postsináptica. Dicho reconocimiento, según el tipo de receptor activado, puede desencadenar Una respuesta en la neurona postsináptica.

Tipos de sinapsis químicas

La sinapsis más común es la que se establece entre un terminal axónico y un elemento dendrítico, bien sobre el propio tronco dendrítico o sobre una espina dendrítica (Figura 6). A este tipo de sinapsis se les llama axo-dendríticas y axo-espinosas, respectivamente. Así, hay también sinapsis axo-somáticas, axo-axónicas y dendro-dendríticas. No se han encontrado somato-axónicas. Por último, las neuronas que contactan con los músculos, provocando su contracción, forman unas sinapsis muy grandes denominadas placas motoras.

Neuronas
Figura 6. Tipos más frecuentes de sinapsis químicas.

Existe una clasificación de las sinapsis basada en sus características morfológicas observadas con el microscopio electrónico de transmisión, distinguiéndose sinapsis tipo I y tipo II. Las tipo I son aquellas en las que las proteínas asociadas a la membrana del elemento postsináptico forman un cúmulo mucho mayor que las que se asocian con la membrana del elemento presináptico. Por ello, estas sinapsis también se denominan asimétricas y se ha demostrado que en su gran mayoría provocan despolarización (excitación) de la neurona postsináptica. Las sinapsis tipo II tienen aspecto de simétricas, es decir, las membranas pre- y postsinápticas presentan cúmulos proteicos similares (Figuras 7 y 8).

Sinapsis
Figura 7. Esquema de las sinapsis químicas simétricas y asimétricas.
Sinapsis químicas
Figura 8. Imágenes de microscopía electrónica de transmisión donde se muestran sinapsis químicas. A) Sinapsis asimétrica sobre una tronco dendrítico, que hace de elemento postsináptico. B) Detalle de una sinapsis asimétrica sobre una espina. Se observan algunas vesículas liberando su contenido a la hendidura sináptica. C) Dos sinapsis asimétricas sobre el mismo terminal postsináptico.

Plasticidad

Las sinapsis químicas no son estructuras inalterables, sino que pueden cambiar el tamaño y forma de los elementos presinápticos y postsinápticos, pueden variar el número de receptores y canales de sus membranas, el número de vesículas o la forma y la superficie de membrana que forma la hendidura sinática, y todo ello en función de la actividad de dicha sinapsis. Esta capacidad de cambio se denomina plasticidad sináptica.

Neurotransmisores

Los neurotransmisores son las moléculas que comunican las neuronas entre sí. Son liberados principalmente desde el terminal presináptico y viajan por la hendidura sináptica hasta la membrana del elemento postsináptico, donde son reconocidos por receptores de membrana que transducen la señal mediante cambios en el potencial de membrana o generando una cascada de señalización citosólica. Los neurotransmisores pueden ser aminoácidos como el glutamato, el ácido gamma-aminobutírico (GABA) o el aspartato, monoaminas como la dopamina, la serotonina o la adrenalina, polipéptidos como la somatostatina, el neuropéptido Y o la sustancia P; pero también hay otros tipos de neurotransmisores como la acetilcolina, la adenosina y la taurina.

5. Sinapsis eléctricas

Las sinapsis eléctricas son uniones en hendidura que se establecen entre dos neuronas contiguas (Figura 9). Son mucho menos frecuentes que las sinapsis químicas. Las uniones en hendidura contienen unos complejos proteicos denominados conexones que permiten la comunicación directa entre citoplasmas de neuronas vecinas. Esta comunicación es bidireccional. La comunicación es mucho más rápida que la de las sinapsis químicas y por ello está presente en circuitos que requieren una gran rapidez en la comunicación o cuando se necesita coordinar la actividad de poblaciones celulares (un ejemplo son las vías que participan en los reflejos vestíbulo-oculares).

Uniones en hendidura
Uniones en hendidura.
Sinapsis eléctrica
Figura 9. Esquema que muestra las diferencias entre una sinapsis eléctrica y una química. En la sinapsis eléctrica la comunicación es casi instantánea puesto que sólo depende del cruce de iones por los conexones.

6. Excitabilidad y potencial de acción

Una de las principales características de las neuronas es la capacidad de procesar información mediante cambios en el potencial de membrana de su membrana plasmática. El potencial de membrana es la diferencia de cargas eléctricas entre el exterior y el interior celular, lo cual se debe a una distribución desigual de iones a un lado y otro. Los iones implicados son principalmente el sodio (Na+), el potasio (K+) y el cloro (Cl-), además del calcio (Ca2+).

Ccuando la información, es decir, los cambios en el potencial de membrana, se integran en las dendritas y en el soma de la neurona, y resulta una despolarización que consigue llegar hasta el segmento inicial del axón con un valor suficiente o umbral, la descarga eléctrica que se propagada por los axones es lo que se llama potencial de acción (Figura 10).

Potencial de acción
Figura 10. Esquema que representa el paso de un potencial de acción por un segemento de un axón. La gráfica indica el cambio en el potencial de membrana con el tiempo en un punto del axón por donde pasa el potencial de acción.

7. Desarrollo y plasticidad de las neuronas

El establecimiento de la morfología neuronal es un proceso complejo puesto que las dendritas y los axones siguen mecanismos diferentes. En el extremo del axón en crecimiento se forma una estructura de mayor tamaño denominada cono de crecimiento. Es el cono de crecimiento el que se encarga de elegir el camino por el que se extenderá el axón y las ramificaciones que irá produciendo en su recorrido.

Los conos de crecimiento tienen la sorprendente habilidad de navegar por ambientes complejos hasta sus dianas. La elección del camino está basada sobre todo en señales que los atraen y otras que lo repelen. Los axones también se ramifican, cosa que pueden hacer de dos maneras: por división del cono de crecimiento en dos, o por emitir una rama desde cualquier parte del tronco del axón (ramificación intersticial).

El desarrollo de las dendritas se conoce peor y destacan por su gran complejidad de ramificación, la cual se consigue sobre todo por nuevas ramificaciones desde el tronco de la dendrita.

TTanto en dendritas como en axones hay un proceso de eliminación o “tala” de ramas. A veces se eliminan sólo las sinapsis. Durante el desarrollo embrionario hay una producción excesiva de conexiones sinápticas que luego se recorta en cierta medida. Es un mecanismo de afinamiento de las conexiones, siendo un ejemplo claro las conexiones de las motoneuronas con las células musculares, donde inicialmente hay varias neuronas que inervan a una misma célula muscular y posteriormente sólo queda una conexión por célula muscular. También hay muchas áreas en el cerebro donde se produce una eliminación masiva de conexiones en los periodos perinatales, y en algunos en periodos muy posteirores al nacimiento.

La plasticidad de la morfología de las neuronas, o la capacidad para alterar las dendritas y axones, se mantiene en adultos, aunque en menor medida que durante el desarrollo. Esta capacidad de cambio de las neuronas en el estado adulto se cree que es una de las bases para aprendizaje del cerebro.

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