El aparato de Golgi fue descubierto por Camilo Golgi en 1889 cuando observaba neuronas, pero fue cuestionado durante décadas. Su estructura membranosa fue descrita en detalle por primera vez al microscopio electrónico por Dalton y Felix (1954), quienes introdujeron el concepto de complejo o aparato del Golgi.
1. Morfología
En las células animales el aparato de Golgi es un orgánulo que se localiza generalmente próximo al centrosoma, el cual suele estar en las cercanías del núcleo. Esta posición central depende de la organización del sistema de microtúbulos, que parten en su mayoría desde centrosoma de forma radial. El aparato de Golgi está formado por cisternas aplanadas que se disponen regularmente formando varias pilas o dictiosomas (Figuras 1 y 2). Generalmente las cisternas están ensanchadas en los bordes (como una pizza) y curvadas, lo que hace que las pilas de cisternas presenten una parte cóncava y otra convexa. En una célula suele haber varios de estos dictiosomas. Algunas cisternas localizadas en dictiosomas próximos están conectadas lateralmente (Figura 2). El número (normalmente de 3 a 8) y el tamaño de las cisternas en cada dictiosoma es variable y depende del tipo celular, así como del estado fisiológico de la célula. A todo el conjunto de dictiosomas y sus conexiones se le denomina complejo o aparato de Golgi.
En las células animales, entre las cisternas, dentro de cada dictiosoma, existen numerosas proteínas fibrosas en las que se encuentran embebidas dichas cisternas. Este entramado, denominado matriz, podría ayudar al mantenimiento de la estructura del orgánulo. También se ha demostrado que la posición e integridad del aparato de Golgi depende de la organización de los microtúbulos (Figura 3). La posición del complejo de Golgi parece depender de los microtúbulos nucleados desde el centroma, mientras que la integridad de cada dictiosoma se cree que depende de microtúbulos generados desde las propias cisternas. La actina y la miosina ayudarían también de una manera más fina en la organización de los dictiosomas. Además, el aparato de Golgi depende del tráfico vesicular desde el retículo endoplasmático. Si éste se detiene el Golgi también desaparece.
En las células de las plantas, que no tienen centrosoma, hay numerosas estructuras similares a dictiosomas del aparato de Golgi poco desarrolladas, o incluso cisternas individuales dispersas por el citoplasma (Figura 3). Cada una de estas pilas de cisternas actúan de manera independiente. Es como si el complejo de Golgi estuviera distribuido por toda la célula. En las células vegetales las cisternas del aparato de Golgi son más pequeñas que en las células animales, aunque el número de cisternas dispersas puede variar entre decenas y más de cien. Hay otras diferencias en las plantas respecto a los animales: no se ha observado compartimento ERGIC (ver más abajo), y el TGN está muy desarrollado. Las cisternas o grupos de cisternas son móviles gracias a los filamentos de actina, en vez de microtúbulos, y parecen moverse por zonas de producción de vesículas del retículo endoplasmático, como si fueran recolectándolas. Estos movimientos no alteran la morfología de las pilas de cisternas. Los filamentos de actina son también los que dirigirán las vesículas que salen del Golgi hacia las vacuolas. En las plantas, ni estos grupos dispersos, ni las cisternas, desaparecen durante la división celular puesto que son necesarios para crear la pared celular nueva que separará a las dos células hijas. En las células animales, por el contrario, se cree que el aparato de Golgi se desintegra durante la división celular.
Hay otras variaciones morfológicas en el aparato de Golgi dependiendo del tipo celular y de la especie. Por ejemplo, en las células de la mosca del vinagre, aunque tienen centrosoma, poseen una organización similar de cisternas del Golgi a la de las plantas. Las conexiones laterales de las pilas de cisternas sólo se han observado en células de mamíferos.
2. Organización
Es un orgánulo polarizado y cada dictiosoma contiene dos dominios, un lado cis y un lado trans (Figura 4). Entre ambos se encuentran las cisternas intermedias. En el lado cis existe un proceso continuo de formación de cisternas con material procedente de la fusión de compartimentos túbulo vesiculares denominados ERGIC (endoplasmic reticulum Golgi intermediate compartment), los cuales se forman con material proveniente del retículo endoplasmático. El lado trans también posee una organización túbulo-vesicular denominada TGN (entramado trans del aparato de Golgi o trans Golgi network), donde las cisternas con las moléculas procesadas se deshacen en vesículas que se dirigen a otros compartimentos celulares. Por tanto se da un trasiego constante de moléculas desde el lado cis al trans, pasando por las cisternas intermedias. Es un orgánulo en constante renovación y el flujo de moléculas afecta a su organización y a su tamaño. Este orgánulo está especialmente desarrollado en células con fuerte secreción. La dirección del flujo de sustancias determina una polarización de la distribución de las enzimas en las cisternas que están próximas al lado cis o al trans.
3. Modelos de transporte a través del Golgi
a) Modelo de la maduración de cisternas (Figura 5). Se postula que los cuerpos túbulo vesiculares (ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se fusionan formando una cisterna en el lado cis. Esta cisterna se mueve progresivamente y madura hasta llegar al lado trans donde se descompone en vesículas para su reparto a otros compartimentos celulares. Hoy en día se tiende a aceptar este modelo porque hay observaciones que son explicadas por él pero no por otros modelos.
b) Modelo de los compartimentos estables. En este modelo los cuerpos túbulo vesiculares (ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se unen al lado cis y desde esas cisternas salen vesículas que transportan material a la siguiente cisterna, y así sucesivamente hasta llegar al lado trans donde son empaquetadas en vesículas para su reparto. Este modelo no tiene actualmente muchos seguidores.
c) Modelo de la conexión de túbulos. Se ha visto con el microscopio electrónico que en ocasiones existen conexiones tubulares entre cisternas adyacentes. Estas conexiones parecen pasajeras y dependientes del tipo de material a secretar. Este modelo no es incompatible con el de maduración de cisternas y ambos procesos podrían ocurrir simultáneamente.
4. Funciones
a) Es uno de los principales centros de glicosilación en la célula. Se añaden y modifican glúcidos que formarán parte de las glicoproteínas, proteoglicanos, glicolípidos y polisacáridos como la hemicelulosa de las plantas. Entre los azúcares específicos que se añaden en el aparato de Golgi está el ácido siálico. En el aparato de Golgi se añade oligosacáridos con unión tipo O a los grupos hidroxilos de aminoácidos como la serina, la treonina y la hidroxilisina. Este tipo de glicosilación ocurre en los proteoglicanos. También en el Golgi se añaden los grupos sulfatos a los glicosaminoglucanos. En el aparato de Golgi también se producen otras modificaciones además de la glicosidación y sulfatación, como son fosforilación, palmitoilación, metilación y otras. En las plantas su papel es crucial puesto que sintetiza los glicoconjugados que forman parte de la pared celular, menos la celulosa que se sintetiza en la membrana plasmática.
Todas las funciones relacionadas con los glúcidos las llevan a cabo las enzimas glicosiltransferasas (añaden glúcidos) y las glicosilasas (eliminan glúcidos). Pueden existir unos 200 tipos de estas enzimas en el aparato de Golgi. Las diferentes cisternas del aparato de Golgi tienen papeles específicos dentro del procesamiento de los glúcidos, que es una reacción secuencial. Hay evidencias de que existe un gradiente de enzimas relacionadas con la glicosilación desde el lado cis al trans, estando más concentradas cerca del lado cis aquellas enzimas implicadas en los primeros pasos del proceso de glicosilación.
b) En el aparato de Golgi se terminan de sintetizar los esfingolípidos como las esfingomielinas y los glicoesfingolípidos. La ceramida sintetizada en el retículo endoplasmático es la molécula sobre la que trabajan las enzimas del aparato de Golgi para formar dichos tipos de lípidos de membrana. En el aparato de Golgi también se ensamblan las apoliproteínas como las VLDL.
c) Es un centro de reparto de moléculas que provienen del retículo endoplasmático o que se sintetizan en el propio aparato de Golgi. Unas vez procesadas en el aparato de Golgi, las diferentes moléculas son seleccionadas y empaquetadas en vesículas diferentes para dirigirse a sus respectivos destinos. El TGN es la plataforma desde la cual salen las vesículas para los distintos compartimentos (ver figura). Desde el lado trans saldrán vesículas con moléculas seleccionadas hacia la membrana plasmática en dos rutas: la exocitosis constitutiva y la excocitosis regulada. También desde el TGN se envían vesículas hacia la ruta de los endosomas tardíos/cuerpos multivesiculares/lisosomas, o las vacuolas en el caso de las plantas, y se envían vesículas de reciclado hacia otras cisternas del propio aparato de Golgi. Pero el TGN es también un compartimento que recibe vesículas de los endosomas y parece participar en los procesos de reciclado de moléculas entre la membrana y compartimentos internos como los endosomas. En las plantas también puede recibir vesículas de endocitosis. Por tanto este dominio participa en las vías de exocitosis y endocitosis.
Las vesículas que se forman en el TGN no son típicamente redondeadas sino con forma diversa y surgen de expansiones tubulares membranosas. El reparto de moléculas para las diferentes rutas supone primero una selección de las cargas. En el caso de las moléculas que van a los endosomas (y a membranas basolaterales en células polarizadas) se seleccionan por una secuencia específica que poseen las proteínas transmembrana en su lado citosólico. Sin embargo, las moléculas que se dirigen hacia la membrana celular (o apical en las células polarizadas) son seleccionadas por selectinas que reconocen los enlaces glucosídicos tipo O y N. En los animales estas vesículas son conducidas a sus destinos por los microtúbulos. En las plantas son los filamentos de actina los que llevan las vesículas hasta las vacuolas, mientras que se desconoce lo que las conduce hasta la membrana plasmática.
d) Hay otra serie de funciones no "convencionales" en las que recientemente se ha descubierto que participa el aparato de Golgi. Éstas incluyen ser un centro de almacenamientos de calcio, actuar como una plataforma de señalización intracelular, participar en el control de los niveles de estéroles en la célula, ser responsable de parte de la respuesta de las células a la falta de alimentos, ser un centro nucleador de microtúbulos en la células que se desplazan, etcétera.
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Bibliografía ↷
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Bibliografía
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Del retículo al Golgi 
