El paso de la vida acuática a la terrestre supone enfrentarse a grandes desafíos. Por ejemplo, la carencia de agua, ausencia de ciertos minerales, un aumento de la radiación, fuertes variaciones de la temperatura. A pesar de eso la tierra fue colonizada hace unos 450 millones de años por organismos pluricelulares fototróficos (realizan fotosíntesis). Hoy en día prácticamente todos los organismos fototrofos que habitan los ecosistemas terrestres se encuentran asociados en forma de mutualismo con los hongos, y otros menos frecuentemente con procariotas. Se incluyen a las algas en los líquenes y a la mayoría de las plantas terrestres Muchos de los nutrientes y elementos que las plantas necesitan del suelo no son fáciles de obtener, lo que se ve acrecentado en algunos ambientes. Por ello, las raíces de la mayoría de las especies de plantas se han asociado con hongos o con bacterias que cooperan en la obtención de tales recursos. A cambio las plantas les aportan sustancias carbonadas provenientes de la fotosíntesis. Estas asociaciones son por tanto de tipo simbionte. Las asociaciones con los hongos se llaman micorrizas y con las bacterias se llaman nódulos.
1. Micorrizas
La asociación entre hongos y plantas ha sido trascendental para la evolución de las plantas terrestres y la colonización de la mayor parte de los ambientes terrestres, y se cree que se produjo prácticamente al mismo tiempo que las plantas se extendían por los ecosistemas terrestres. A estos hongos se les llama micorrizas u hongos de las raíces. A través de las micorrizas las plantas obtienen más fácilmente nitrógeno, fósforo, minerales, metales, agua, y otras sustancias, mientras que los hongos obtienen nutrientes como azúcares. Las micorrizas, mediante la emisión de largas hifas, incrementan enormemente la región del suelo donde captar elementos para la raíz. Este beneficio que aportan los hongos se ve más claramente en los suelos pobres en nutrientes. Las micorrizas también actúan como una barrera para los patógenos, como mediante la liberación de antibióticos, pero además pueden secuestrar metales potencialmente tóxicos para las plantas. Distintos grupos de hongos se han especializado en formar micorrizas (Figura 1). Las hifas de los hongos pueden penetrar o no en el citoplasma celular, clasificándose así en endomicorrizas y ectomicorrizas, respectivamente.
Distintos grupos de hongos se han especializado en formar micorrizas (Figura 1). Las hifas de los hongos pueden penetrar o no en el citoplasma celular, clasificándose así en endomicorrizas y ectomicorrizas.
Endomicorrizas
Las endomicorrizas forman la simbiosis más antigua y más abundante entre hongos y plantas angiospermas. No forman una vaina densa en torno a la raíz sino que las hifas entran en los tejidos parenquimáticos de la raíz y arborizan en el interior de la células formando arbúsculos. También forman intracelularmente estructuras a modo de vesículas. Ya en los fósiles más antiguos de plantas se pueden observar estructuras similares a ramificaciones en sus células, por lo que se cree que la endomicorrización fue consustancial con la aparición de las plantas vasculares. Los linajes actuales sin micorrizas es probable que perdieran esta asociación durante la evolución. Los musgos son el único taxón mayor de plantas que no posee micorrizas, probablemente porque son capaces de ser muy tolerantes al estrés hídrico y de nutrientes. Hay dos tipos de endomicorrizas: las arbusculares y las denominadas endofitas arbusculares finas.
Hay dos tipos de endomicorrizas: las arbusculares y las denominadas endofitas arbusculares finas. Las micorrizas arbusculares son probablemente las más abundantes, y la forman los hongos glomeromicotas, que forman parte del filo mucoromicota, subfilo glomeromicotina. Son hongos con hifas no sepatadas, asexuales y relativamente distantes evolutivamente de otros zigomicetos. Las endofitas arbusculares finas también invaden el interior de las células de las plantas, pero con prolongaciones mucho más finas. Esta endosimbiosis la llevan a cabo hongos endogonaceos y densosporaceos, pertenecientes al orgen endogonales.
La morfología de los arbúsculos parece depender la especie de planta, por ejemplo, por la presencia de mayores o menores espacios aéreos entre las células parenquimáticas. Pero también puede depender de la especie de hongo que forma la micorriza, como su juego de enzimas, diámetro, plasticidad y características mecánicas de las hifas.
La simbiosis entre plantas y endomicorrizas se conoce relativamente bien. La raíz nueva secreta sustancias llamadas estrigalactonas que estimula el crecimiento y ramificación de las hifas cercanas. Por su parte las hifas liberan sustancias que estimulan una reprogramación génica de las células de la planta que permiten la colonización por parte de las hifas. La escasez de nutrientes, sobre todo de fósforo, en el suelo lleva a la planta a liberar más sustancias atrayentes para las hifas. Una vez en contacto se produce una remodelación de los tejidos de la raíz.
Las endomicorrizas actúan también sobre las propiedades del suelo afectando a las propiedades de retención de agua de este y a las conductividad hidráulica mediante la formación de complejos orgánico-minerales, afectando a los que se denomina la estructura del suelo. Se ha demostrado que las micorrizas arbusculares son capaces de suministrar agua a la planta, aunque la proporción que este agua supone respecto a la captada directamente por la planta no parece muy elevada.
Ectomicorrizas
Las ectomicorrizas forman una vaina de hifas alrededor de las raíces llamada manto. También hay hifas en la raíz pero no penetran en la células sino que se extienden entre las células de la epidermis y la células de la corteza externa, formando lo que se llama la red de Harting. Alejadas del manto, las hifas extramatricales forman una red que se extiende por el suelo. Este tipo de asociación se produce en grandes árboles como coníferas y robles, además de algunos arbustos. En los bosques de climas templados y boreales predomina las ectomicorrizas, que pertenecen a los grupos basiodiomicota y ascomicota con 3 especies de hongos predominantes. Todas ellas son hifas sepatadas. Esta red de hifas pueden incluso conectar raíces de diferentes individuos y especies. Se ha demostrado que las especies que tienen raíces gruesas o con muy pocos pelos radicales dependen más de las micorrizas para captar recursos del suelo. Se ha visto además que la presencia de micorrizas está correlacionado con una disminución del número de pelos radicales. Las ectomicorrizas se han desarrollado de manera independiente durante la evolución haciendo que no sea un grupo de hongos homogéneo. Probablemente reemplazaron a las endomicorrizas en las especies en las que aparecen. Aún hoy se pueden encontrar especies en las que coexisten endo y ectomicorrizas, tales como algunas angiospermas y gimnospermas.
Los metales pesados no esenciales para las plantas y suelen ser tóxicos, incluso en muy bajas concentraciones, afectando el crecimiento normal: pueden reducir la biomasa, la tasa de germinación, longitud de ramas y raíces, afectan a la producción de carotenoides, inducir estrés oxidativo, etcétera. Los hongos ectomicorrizas tienen unos mecanismos eficientes para contrarrestar los metales pesados. Una manera de protección de los hongos es la liberación de ácidos orgánicos que se asocian con los metales y los hacen no disponibles, o los pueden secuestrar en sus propias paredes celulares.
Aunque se ha popularizado la idea de que la hifas podría comunicar árboles y plantas alejadas físicamente, y permitir una comunicación entre todos los individuos de un bosque, surgiendo la idea de un bosque como un ser vivo en su conjunto, o de que los árboles más grandes podrían comunicarse y suministrar alimento a las plántulas pequeñas, no hay evidencias de que la transmisión de carbono u otros componentes a través de las hifas del suelo sea relevante, si es que existe en absoluto.
Otros
Otro tipo de asociación con hifas septadas se observa en las raíces de los ericales, donde hongos del tipo ascomicetes forman endo y ectomicorrizas. Las orquídeas se asocian con basidiomicetes, los cuales forman endomicorrizas. Es interesante que las algas terrestres también han interaccionado con los hongos a lo largo de su historia evolutiva, por ejemplo, formando los líquenes. Estas asociaciones han aparecido numerosas veces, tanto con hongos basidiomicetes como ascomicetes. Estas algas son capaces de vivir en ambientes en los que las plantas vasculares no podrían hacerlo, gracias a su asociación con los hongos. Probablemente los líquenes actuales surgieron tras la colonización terrestre de las plantas. Las algas multicelulares rojas, pardas y verdes en las zonas intermareales pueden tener hongos ascomicetos intracelularmente en el talo.
2. Nódulos
La asociación entre bacterias y raíces forma una estructura nodosa que se denomina nódulo, que es el lugar donde se produce la fijación del nitrógeno que incorpora la planta.
Las plantas no pueden obtener el nitrógeno gaseoso del suelo ni de la atmósfera. Las plantas carecen de la enzima nitrogenasa, que es capaz de fijar nitrógeno atmosférico en una forma que se puede usar para sintetizar proteínas. El nitrógeno gaseoso (N2) representa el mayor reservorio de nitrógeno de la Tierra. La fijación de este nitrógeno en una molécula (amonio: NH3) que pueda ser usada por las células sólo la llevan a cabo las procariotas, tales como las cianobacterias y las bacterias del suelo, llamadas en conjunto rizobias. Este amonio que se produce en el suelo es el que usan las plantas para sintetizar otras moléculas importantes como proteínas y ácidos nucleicos. Las bacterias aportan el amonio y las plantas a cambio proporcionan moléculas carbonadas, además de un ambiente en el que vivir, puesto que las bacterias viven en el interior de las raíces.
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