La lignina (del latín lignum: madera) es un polímero polifenólico que se deposita en las paredes celulares secundarias, y a veces primarias, de las células de las plantas. Es una sustancia hidrofóbica que elimina agua de las paredes celulares, limita la difusión lateral, facilitando el transporte longitudinal y refuerza la resistencia mecánica de los tejidos, además de hacer resistentes a las células frente a ataques bacterianos. En general, aporta una gran resistencia mecánica a las paredes celulares. Esta molécula es muy abundante en las plantas denominadas leñosas y es el segundo biopolímero más abundante en la Tierra, tras la celulosa. Evolutivamente fue un gran avance para las plantas terrestres. Los árboles pueden tener entre un 20 y un 30 % de lignina, mientras que las hiervas por debajo del 20 %. Es el único polímero carbonado de la pared celular que no está formado por monómeros de carbohidratos y por ello es más impermeable al agua. La lignina pareció con las plantas vasculares en el Devónico.
La lignina es en realidad un grupo de moléculas formado por una diversidad de organización de sus monómeros. La variedad de lignina es específica de cada tipo celular y muestran diferentes composiciones monoméricas. Hay tres tipos de monómeros denominados unidades H, G y S. Las células traqueales del xilema lignifican sus paredes con monómeros tipo G principalmente. La eliminación de la lignina provoca el colapso de las paredes por la presión negativa ejercida por la sabia. Las traqueidas de gimnospermas tienen monómeros tipo G y H, mientras que las traqueidas de árboles de gimnospermas los tipos G. En el esclerénquima, tanto fibras como esclereidas poseen sobre todo monómeros tipo G y S. La principal misión aquí es contrarrestar la gravedad. Las células endodérmicas de la raíz poseen la banda de Caspari donde la lignina se entremezcla con la suberina. En la banda de Caspari de monocotiledóneas abundan las unidades tipo G y S y en la de dicotiledóneas las H y las G. Aquí su principal misión es que las moléculas absorbidas sigan la vía apoplástica. En la cubierta de las semillas o testa la lignina tiene un papel de resistencia mecánica, protección, y de barrera frente a gases y líquidos. Una disminución en la lignina produce una tasa de germinación menor en semillas de Arabidopsis. En la piel de algunos frutos las células favorecen la lignificación lo que facilita las deiscencia.
Numerosos tipos celulares de la planta muestran lignificación de sus paredes celulares. La lignificación de la pared celular ocurre durante la diferenciación de las célula. La lignina también se produce en función de efectos ambientales como heridas, infección por patógenos, sequía, baja temperatura, disminución de nutrientes o exposición a CO2. La síntesis de la lignina se puede dividir en síntesis de monómeros por parte de la célula, liberación a la pared celular y su posterior enlace para la formación de entramados complejos. Una vez allí, numerosas enzimas oxidativas residentes en la pared, como las fenol-oxidasa, las lacasas y las peroxidasas, producen su polimerización. Curiosamente, la lignificación de una célula puede darse de forma cooperativa, es decir, células vecinas pueden cooperar en la síntesis de monómeros. Según el proceso de activación y los monómeros liberados se crearán diferentes tipos de ligninas. No existe un patrón común de estructura molecular primaria para los diferentes tipos de ligninas. El proceso final de la lignificación es la polimerización de los monómeros en el espacio apoplasto. Las plantas pueden controlar cuándo, dónde y qué tipos de polímeros de lignina se producen. Dependiendo del tipo celular se pude elegir el tiempo de lignificación durante la diferenciación celular, los enzimas que participan en el proceso de polimerización, los tipos de monómeros liberados, los sitios de deposición.
La síntesis y deposición de la lignina se produce entre las fibras de celulosa de la pared celular donde los monómeros liberados individualmente se unen por un proceso previo de oxidación. La deposición de lignina empieza en las esquinas de la célula, prácticamente al mismo tiempo que la deposición de la capa S1 de la pared celular secundaria. Primero, la lignina se deposita en la lámina media, luego continúa en la pared celular primaria y por último se deposita en la pared celular secundaria. Los polímeros de lignina establecen uniones covalentes con la hemicelulosa. Una vez polimerizada, la célula no puede eliminar la lignina de la pared celular. La proporción de lignina es máxima en la lámina media y disminuye a medida que nos acercamos a la membrana plasmática.
Los monómeros de lignina se sintetizan a partir del aminoácido fenilalanina. Las monocotiledóneas pueden también usar la tirosina, que se sintetiza en los plastos. Los enzimas que procesan este aminoácido se encuentran en la superficie externa del retículo endoplasmático. La liberación de los monómeros al exterior no se conoce bien pero podría ser por secreción vesicular, difusión pasiva o por transportadores de membrana. Además, se ha comprobado que ciertas células que no lignifican sus paredes poseen activos los genes de biosíntesis de los monómeros, por lo que se ha propuesto que en algunos casos la síntesis de lignina es colaborativa entre células vecinas, las cuales aportarían monómeros a aquellas células que sí lignificarán sus paredes.
La adición de monómeros para crear un polímero de lignina se hace en la pared celular con los monómeros activados y la unión final entre monómeros es independiente de la presencia de cualquier enzima. Los monómeros se activan por oxidación mediada por enzimas como las lacasas, una gran familia de proteínas que produce diferentes oxidaciones en los monómeros, y las peroxidasas, y por tanto condicionan la polimerización de lignina. Estas dos enzimas se sintetizan en aquellas células que van a lignificar sus paredes. Los dos tipos de enzimas parecen actuar en tipos celulares diferentes. Por ejemplo, la peroxidasa actúan en la síntesis de la banda de Caspari, mientras que las lacasas en células como elementos traqueales, aunque también parecen actuar secuencialmente durante la formación de los polímeros de lignina.
Las células pueden regular el tiempo y lugar de deposición de la lignina durante la diferenciación, la actividad de determinados enzimas y la composición monomérica. Por ejemplo, en los elementos traqueales del xilema la deposición de lignina ocurre durante y tras la muerte celular. Durante el periodo de deposición tras la muerte celular, los monómeros y las elementos oxidantes se aportan desde las células parenquimáticas vecinas. Además, la lignina se restringe a la pared secundaria cuando los elementos traqueales se producen durante el crecimiento primario de la planta, mientras que en las células durante el crecimiento secundario de la planta se deposita lignina tanto en la pared primaria como en la secundaria. Sin embargo, se encontrado lignina en algunas células que tienen sólo pared celular primaria.
Bibliografía
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