Atlas de histología vegetal y animal

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Tejidos vegetales

MERISTEMOS

1. Introducción

En el estado de embrión prácticamente todas las células de una planta pueden dividirse y diferenciarse en células funcionales. Los meristemos son grupos de células indiferenciadas responsables del crecimiento permanente de las plantas adultas debido a que tienen una alta capacidad de división celular y posteriormente pueden diferenciarse en una gran variedad de tipos celulares.

Los meristemos pueden ser permanentes y ser funcionales a lo largo de la vida de la planta, como ocurre con los apicales de tallos y raíces. Otros son pasajeros y actúan durante un periodo corto de vida como los que producen las hojas, las flores, o los peciolos. También hay algunos que se pueden generar mucho después de la germinación como el felógeno y el cámbium vascular.

Las células meristemáticas son pequeñas, isodiamétricas y tienen una pared celular primaria delgada. Su citoplasma contiene características propias, como abundantes ribosomas, un retículo endoplasmático rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, una cantidad variable de pequeñas vacuolas y un citoplasma desprovisto de inclusiones. El núcleo, con mucha cromatina condensada, es grande y se sitúa en posición central. Las células meristemáticas son células totipotentes ya que pueden originar el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta. La diferenciación de las células meristemáticas está determinada fundamentalmente por la posición y las señales que hay en cada lugar.

La clasificación de los meristemos se basa en su posición en el cuerpo de la planta y en el momento en que aparecen durante el desarrollo (Figura 1).

Meristemos de las plantas
Figura 1. Clasificación de los meristemos de las plantas.

2. Meristemos primarios

Meristemo primario caulinar
Meristemo apical caulinar
Meristemo primario
Meristemo apical radical

Los meristemos primarios se originan en el embrión y son los responsables del crecimiento en longitud de la planta. Dentro de los meristemos primarios tenemos a los meristemos apicales que se sitúan en el ápice del tallo (Figura 2) y en el de la raíz. Estos meristemos se denominan meristemos apicales caulinares y meristemos apicales radicales, respectivamente. Del meristemo apical del tallo derivan las yemas axilares, de las cuales surgirán las ramas que llevarán en sus extremos en crecimiento meristemos apicales similares al caulinar original. Sin embargo, los meristemos apicales de las raíces laterales derivan de la endodermis de la raíz. Los meristemos apicales del tallo están protegidos por los primordios foliares, mientras que los radicales lo están por la cofia o caliptra. A partir de cada meristemo apical se formarán la protodermis, que origina la epidermis, el procámbium que dará los tejidos conductores primarios (xilema y floema primarios), y el meristemo fundamental, que dará lugar al resto de los tejidos de la planta.

Meristemos apical caulinar
Figura 2. Meristemo apical caulinar.
Cámbium vascular, crecimiento secundario
Cámbium vascular, crecimiento secundario.
 Cámbium suberoso o felógeno, crecimiento secundario.
Cámbium suberoso o felógeno, crecimiento secundario.

En las plantas monocotiledóneas la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo no depende tanto de los meristemos apicales, sino que es responsabilidad de los meristemos intercalares. Como su nombre indica, los meristemos intercalares se encuentran intercalados entre los tejidos no meristemáticos. Los mejor conocidos son aquellos localizados en los entrenudos (principalmente próximos la base del entrenudo) y en la vaina de las hojas.

3. Meristemos secundarios

En aquellas plantas que crecen en diámetro, es decir, tienen crecimiento secundario, presentan otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios (Figura 1), también llamados meristemos laterales, los cuales aparecen más tardíamente en el crecimiento de la planta y son los responsables de la formación de la madera y de la corteza de los troncos y raíces. Estos meristemos son típicos de gimnospermas y dicotiledóneas. Hay dos tipos de meristemos laterales: el cámbium vascular, que origina los tejidos conductores secundarios (xilema y floema secundarios), y el cámbium suberoso o felógeno, que origina la peridermis. Ambos meristemos se disponen como un cilindro continuo, a veces incompleto, a lo largo del tallo o de la raíz.

4. Otros meristemos

Existen además dos meristemos adicionales relacionados con el sistema vascular: el meristemo provascular y el preprocámbium. El tejido provascular es un tejido embrionario que se sitúa en el futuro cilindro vascular. Las células del preprocámbium se encuentran en las hojas y son aquellas células que no se distinguen del tejido fundamental pero que son precursoras del procámbium.

Pueden surgir meristemos a partir de la desdiferenciación de células como las parenquimáticas, colenquimáticas o células de la endodermis de la raíz.

En las monocotiledóneas el crecimiento secundario se perdió durante la evolución, en todas ellas. Esto pudo ser debido a que todo el procámbium, que da lugar a los haces vasculares, se convierte en tejido y no queda meristemo. El crecimiento en grosor de los tallos se debe a crecimiento del tamaño de las células. Sin embargo, las palmeras y otras monocotiledóneas arborescentes (algunas asparagales) pueden tener tallos muy gruesos debido a un incremento en el número de células parenquimáticas y a la adición de nuevos haces vasculares en zonas alejadas del ápice del tallo. Este tipo de crecimiento se denomina a veces crecimiento anómalo y se produce por un meristemo nuevo denominado meristemo de crecimiento periférico.

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