Tejidos vegetales. Meristemos
PRIMARIO APICAL RADICULAR
Especie: cebolla (Allium cepa).
Técnica: corte en parafina y tinción con orceína acética.
La imagen procede de la raíz de una cebolla.El meristemo radicular se encuentra en una posición subterminal de la raíz, protegido en su avance a través de la tierra por la cofia o caliptra. Es el responsable del crecimiento en longitud de las raíces. A partir del meristemo apical radicular se forman 5 tipos de tejidos: epidermis y caliptra periférica, estela (vasos y periciclo), tejido fundamental (parénquima cortical y endodermis), la caliptra, y la columnela de la caliptra (Figuras 1 y 2). Las células madre indiferenciadas del meristemo se llama células iniciales, las cuales se disponen alrededor de un grupo de células que forman el denominado centro quiescente. Las células iniciales son las que darán lugar a los distintos tipos de tejidos. Al contrario que el meristemo caulinar, el meristemo radicular produce células diferenciadas hacia el extremo de la raíz y en dirección hacia el cuerpo de la planta. Otra diferencia con el meristemo caulinar es que el meristemo radicular no produce raíces laterales, ni otras estructuras laterales, y no origina periodicidades a lo largo de la raíz (como los nudos y entrenudos que se producen en el tallo). A partir de este meristemo se produce el crecimiento primario de la raíz y da lugar a los tejidos primarios.
Como las células de las plantas no se mueven, cada célula meristemática inicial genera una fila de descendientes que empuja a la raíz hacia el abajo. Las células iniciales producen cilindros de células, que de adentro a afuera son: cilindro vascular-endodermis, periciclo-córtex y epidermis-cofia lateral. Inicialmente, estas células meristemáticas proliferan y forman la llamada zona de amplificación pasajera, o zona de proliferación. Más tarde, estas células dejan de dividirse y proceden a aumentar de tamaño, sobre todo en el eje longitudinal, formando lo que se llama zona de enlongación de la raíz. Por último, el crecimiento de las células se detiene y comienzan a diferenciarse formando tejidos funcionales y definitivos en la raíz.
Las células meristemáticas presentan un núcleo grande de cromatina condensada y una pared celular primaria delgada que les permite dividirse continuamente por mitosis. Las divisiones celulares siguen una asincronía uniforme, es decir, son constantes los porcentajes de células que se encuentran en cada fase de la división mitótica. Durante la citocinesis se forma el tabique separador de las células hijas que es perpendicular al eje longitudinal de la raíz, permitiendo de esta manera el crecimiento en longitud de la misma. Este tipo de tabicación se denomina anticlinal (ver figura).
En la mayoría de los casos el tipo de tejido que se producirá a partir de las células iniciales depende de la posición espacial que ocupe entorno al centro quiescente, es decir, no depende de su linaje celular.La epidermis, el córtex y la endodermis tienen simetría radial y empiezan a producirse a partir de las células iniciales que rodean lateralmente al centro quiescente (ver las Figuras 1 y 2). También de estas células surge la caliptra lateral. La estela, que contiene los vasos conductores más el periciclo, se forma a partir de células iniciales que se localizan en la parte superior y central al centro quiescente. Las células iniciales que rodean en la parte inferior al centro quiescente darán lugar a las células de la columnela de la cofia (Figura 1).
El centro quiescente, término propuesto por Lowes (1959), es un grupo de células de los meristemos radicales apicales que normalmente tiene muy poca proliferación celular. Se encuentra entre las células de la columnela (parte de la cofia que cubre la punta del meristemo) y las de la estela (dará lugar a médula y vasos conductores). El tamaño del centro quiescente varía mucho entre especies. Por ejemplo, en Arabidopsis hay sólo 4 célula en el centro quiescente, mientras que el maíz puede tener de 500 a 100. Aparece dos veces durante el crecimiento de la raíz, primero en el embrión y luego durante la germinación. La raíz carece de centro quiescente cuando emerge de la semilla. El papel del centro quiescente es hacer de nicho de células madre, es decir, mantener a las células iniciales que lo rodean en estado indiferenciado y con capacidad de producir nuevas células progenitoras. De hecho, si se eliminan células del centro quiescente, las células iniciales que lo rodean empiezan a diferenciarse.
No todos los autores describen un centro quiescente en los meristemos radiculares, y algunos proponen que este grupo de células podría constituir una reserva celular para regenerar zonas meristemáticas dañadas, o que serían células iniciales que tienen una tasa de división muy baja. De cualquier manera parece claro que el centro quiescente marca la posición del nicho del meristemo apical radical. Su actividad mitótica estaría controlada por hormonas como las auxinas y las giberelinas, por la caliptra y por las propias células iniciales. Es decir, tanto las células del centro quiescente como las que lo rodean serían células madre. Las células del centro quiescente sería células iniciales estructurales, mientras que las que le rodean serían células iniciales funcionales.
El tamaño del centro quiescente varía mucho entre especies. Por ejemplo, en Arabidopsis hay sólo 4 célula en el centro quiescente, mientras que el maíz puede tener de 500 a 100. Aparece dos veces durante el crecimiento de la raíz, primero en el embrión y luego durante la germinación. La raíz carece de centro quiescente cuando emerge de la semilla. El papel del centro quiescente es hacer de nicho de células madre, es decir, mantener a las células iniciales que lo rodean en estado indiferenciado y con capacidad de producir nuevas células progenitoras. De hecho, si se eliminan células del centro quiescente, las células iniciales que lo rodean empiezan a diferenciarse.
Las hormonas auxina y citocinina son importantes para mantener la actividad del meristemo y su posición. El balance entre proliferación y diferenciación se basa en la interacción a lo largo del tiempo de estas dos hormonas. En la raíz, la auxina regula las divisiones celulares, y las citocininas la diferenciación, mientras que el tallo es al revés. La máxima concentración de auxina se localiza en el ápice de la raíz para situar y mantener el centro quiescente. La auxina es alta en el meristemo apical, pero tiene que bajar para que se detenga la proliferación y luego volver a crecer para favorecer la diferenciación.
Meristemos abiertos y cerrados
Hay autores que han descrito hasta 15 formas de organización del meristemo radical apical. Sin embargo, normalmente se agrupan en 3 grupos: cerrados, semi-abiertos y abiertos (Figura 3). Los estudios filogenéticos indican que el modelo semiabierto es el ancestral. El tipo cerrado se caracteriza por tener tres grupos de células iniciales que dan lugar a todos los tejidos de la raíz, incluida la cofia: una da lugar a la estela-periciclo, otro a la corteza-endodermis, y otra a la epidermis-caliptra lateral, además de las células que dan lugar a la columnella. Esta organización es típica de dicotiledóneas, puesto que la epidermis tiene un origen común con la caliptra lateral (a esta parte del meristemo se le llama entonces dermatocaliptrógeno), en el grupo de las monocotiledóneas la epidermis tiene el mismo origen que las células del parénquima cortical y la caliptra se genera a partir de un grupo independiente (por tanto a esa región lateral se le llama sólo caliptrógeno).
En los meristemos semiabiertos parecen diferenciarse bien las células iniciales que darán lugar a la epidermis/caliptra, pero no así la otras.
Los meristemos de tipo abierto son aquellos en los que es difícil distinguir grupos de células o límites entre grupos de células iniciales que dan lugar a los diferentes tejidos de la raíz. Por ejemplo, no hay una clara separación entre el cuerpo de la raíz y la cofia, y el centro quiescente no se distingue muy bien. dol La cebolla, y muchos otros grupos de plantas como los árboles, presentan un meristemo abierto. Estas diferencias organizativas no parecen tener efecto en la formación de la raíz, ni en la capacidad de crecimiento.
Los meristemos apicales de la raíz tienen a veces una sola célula inicial, como en las pteridófitas, de donde surgen todas las células de la raíz. En licofitas hay un grupo de células iniciales.
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Bibliografía ↷
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