El meristemo radicular se encuentra en una posición subterminal de la raíz, protegido en su avance a través de la tierra por la cofia o caliptra. En los meristemos apicales de las raíces se forman 5 tipos de tejidos: epidermis y caliptra periférica, estela (vasos y periciclo), tejido fundamental (córtex y endodermis), la caliptra, y la columnela de la caliptra (Figuras 1 y 2). Además, hay un conjunto de células que forman la estructura denominada centro quiescente, alrededor del cual se disponen las células meristemáticas iniciales o células madre que darán lugar a cada uno de estos tejidos. Así, al contrario que el meristemo caulinar produce células hacia dentro y hacia fuera. Tampoco produce raíces laterales ni otras estructuras por lo que el resultado de su actividad no resulta en periodicidades en la raíz. A partir de este meristemo se produce el crecimiento primario de la raíz y da lugar a los tejidos primarios.
Como las células de las plantas no se mueven, cada célula meristemática inicial genera una fila de descendientes que empuja a la raíz hacia el abajo. Las células iniciales producen cilindros de células, que de adentro a afuera son: cilindro vascular-endodermis, periciclo-córtex y epidermis-cofia lateral). Inicialmente, estas células meristemáticas proliferan y forman la llamada zona de amplificación pasajera, o zona de proliferación. Más tarde, estas células dejan de dividirse y proceden a aumentar de tamaño, sobre todo en el eje longitudinal, formando lo que se llama zona de enlongación de la raíz. Por último, el crecimiento de las células se detiene y comienzan a diferenciarse formando tejidos funcionales y definitivos en la raíz.
Las células meristemáticas presentan un núcleo grande de cromatina condensada y una pared celular primaria delgada que les permite dividirse continuamente por mitosis. Las divisiones celulares siguen una asincronía uniforme, es decir, son constantes los porcentajes de células que se encuentran en cada fase de la división mitótica. Durante la citocinesis se forma el tabique separador de las células hijas que es perpendicular al eje longitudinal de la raíz, permitiendo de esta manera el crecimiento en longitud de la misma. Este tipo de tabicación se denomina anticlinal (ver figura).
Las células iniciales son las precursoras de todos los linajes celulares, las que realmente se dividen para dar lugar a los tejidos de la raíz. Se encuentran rodeando al centro quiescente. Cuando una célula incial se divide, una de las células nuevas permanece como inicial mientras que la otra comienza un proceso de división y forma la zona de proliferación de la raíz. Posteriormente dejan de dividirse, crecerán en tamaño y se diferenciarán dando lugar a la zona de elongación y de maduración, donde dan lugar a los diferentes tejidos que componen la raíz.
En la mayoría de los casos el tipo de tejido que se producirá a partir de las células iniciales depende de la posición espacial que ocupe entorno al centro quiescente, es decir, no depende de su linaje celular. En el meristemo radicular las células iniciales que pueden ser proximales, dan lugar a la estela, córtex/endodermis, distales que dan lugar a la columnella, y laterales-distales que dan lugar a la epidermis y caliptra lateral.
La epidermis, el córtex y la endodermis tienen simetría radial y empiezan a producirse a partir de las células iniciales que rodean lateralmente al centro quiescente (ver esquemas). La estela, que contiene los vasos conductores más el periciclo, se forma a partir de células iniciales que se localizan en la parte superior y central al centro quiescente. Las células iniciales que rodean en la parte inferior al centro quiescente darán lugar a las células de la columnela de la cofia (Figura 1).
El centro quiescente, término propuesto por Lowes (1959), es un grupo de células de los meristemos radicales apicales que normalmente tiene muy poca proliferación celular. Se encuentra entre las células de la columnela (parte de la cofia que cubre la punta del meristemo) y las de la estela (dará lugar a médula y vasos conductores). No todos los autores describen un centro quiescente en los meristemos radiculares, y algunos proponen que este grupo de células podría constituir una reserva celular para regenerar zonas meristemáticas dañadas, o que serían células iniciales que tienen una tasa de división muy baja. De cualquier manera parece claro que el centro quiescente marca la posición del nicho del meristemo apical radical. Su actividad mitótica estaría controlada por hormonas como las auxinas y las giberelinas, por la caliptra y por las propias células iniciales. Es decir, tanto las células del centro quiescente como las que lo rodean serían células madre. Las células del centro quiescente sería células iniciales estructurales, mientras que las que le rodean serían células iniciales funcionales.
El tamaño del centro quiescente varía mucho entre especies. Por ejemplo, en Arabidopsis hay sólo 4 célula en el centro quiescente, mientras que el maíz puede tener de 500 a 100. Aparece dos veces durante el crecimiento de la raíz, primero en el embrión y luego durante la germinación. La raíz carece de centro quiescente cuando emerge de la semilla. El papel del centro quiescente es hacer de nicho de células madre, es decir, mantener a las células iniciales que lo rodean en estado indiferenciado y con capacidad de producir nuevas células progenitoras. De hecho, si se eliminan células del centro quiescente, las células iniciales que lo rodean empiezan a diferenciarse.
Las hormonas auxina y citocinina son importantes para mantener la actividad del meristemo y su posición. El balance entre proliferación y diferenciación se basa en la interacción a lo largo del tiempo de estas dos hormonas. En la raíz, la auxina regula las divisiones celulares, y las citocininas la diferenciación, mientras que el tallo es al revés. La máxima concentración de auxina se localiza en el ápice de la raíz para situar y mantener el centro quiescente. La auxina es alta en el meristemo apical, pero tiene que bajar para que se detenga la proliferación y luego volver a crecer para favorecer la diferenciación.
Meristemos abiertos y cerrados
Hay autores que han descrito hasta 15 formas de organización del meristemo radical apical. Sin embargo, normalmente se agrupan en 3 grupos: cerrados, semi-abiertos y abiertos. (Figura 3). Los estudios filogenéticos indican que el modelo semiabierto es el ancestral. El tipo cerrado se caracteriza por tener tres grupos de células iniciales que dan lugar a todos los tejidos de la raíz, incluida la cofia: una da lugar a la estela-periciclo, otro a la corteza-endodermis, y otra a la epidermis-caliptra lateral, además de las células que dan lugar a la columnella. Esta organización es típica de dicotiledóneas, puesto que la epidermis tiene un origen común con la caliptra lateral (a esta parte del meristemo se le llama entonces dermatocaliptrógeno), en el grupo de las monocotiledóneas la epidermis tiene el mismo origen que las células del parénquima cortical y la caliptra se genera a partir de un grupo independiente (por tanto a esa región lateral se le llama sólo caliptrógeno).
Hn los meristemos semiabiertos parecen diferenciarse bien las células iniciales que darán lugar a la epidermis/caliptra, pero no así la otras.
Los meristemos de tipo abierto son aquellos en los que es difícil distinguir grupos de células o límites entre grupos de células iniciales que dan lugar a los diferentes tejidos de la raíz. Por ejemplo, no hay una clara separación entre el cuerpo de la raíz y la cofia, y el centro quiescente no se distingue muy bien. También se distinguen dos grupos de plantas. Aquellas en los que cualquier célula inicial del meristemo puede dar lugar a cualquier tejido y aquellos en los que las células iniciales se colocan alrededor del centro quiescente y según la posición darán lugar a diferentes tejidos. Pero parece que ambos tipos de organización se pueden dar en la misma planta según las condiciones. La cebolla, y muchos otros grupos de plantas como los árboles, presentan un meristemo abierto.
Estas diferencias organizativas no parecen tener efecto en la formación de la raíz, ni en la capacidad de crecimiento. Los meristemos apicales de la raíz tienen a veces una sola célula inicial, como en las pteridófitas, de donde surgen todas las células de la raíz. En licofitas hay un grupo de células iniciales.
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La imagen procede de la raíz de una cebolla.