El colénquima y el esclerénquima son los tejidos especializados de sostén de las plantas. Están constituidos por células con paredes celulares gruesas que aportan una gran resistencia mecánica. A pesar de compartir la misma función, estos tejidos se diferencian por la estructura y la textura de sus paredes celulares, y por su localización en el cuerpo de la planta. En plantas de cierto porte, sin embargo, la función de soporte se lleva a cabo por los tejidos vasculares, fundamentalmente por el xilema.
1. Colénquima
El colénquima es un tejido vivo formado por un solo tipo celular, la célula colenquimática. Se caracteriza por estar viva, por tener paredes engrosadas y por tener una morfología elongada en la dirección del eje principal. Presentan una gruesa pared celular primaria que las diferencia de las células parenquimáticas y caracterizada por engrosamientos distribuidos de manera desigual, lo que confiere al tejido gran resistencia a la tensión y a otros tipos de estrés mecánico. Se considera pared primaria puesto que puede crecer en superficie, además de en grosor. Las células colenquimáticas, al igual que las células parenquimáticas, son capaces de reanudar una actividad meristemática gracias a que sus paredes celulares son primarias y no lignificadas, a pesar de su grosor. Sólo ocasionalmente desarrollan paredes secundarias. Es posible encontrar formas celulares difíciles de clasificar como parenquimáticas o colenquimáticas, y esto es debido a la capacidad de revertir su diferenciación que tiene el colénquima. Aunque son células vivas raramente presentan cloroplastos. Sin embargo, es un tejido transparente por lo que permite la fotosíntesis en los órganos en los que se encuentra.
Las paredes celulares del colénquima presentan la propiedad de birrenfringencia cuando se estudian con luz polarizada. Esto es un indicio que lo altamente ordenadas que están las moléculas que forman sus paredes celulares. Estas paredes tienen una gran cantidad de pectinas y hemicelulosas, además de celulosa. Juntos confieren a este tejido sus características de resistencia y flexibilidad. Precisamente estas características tisulares le han dado el nombre al colénquima, que deriva de la palabra griega colla, que significa goma. Si a esto le sumamos que es un tejido vivo, y por tanto con capacidad para desarrollar y engrosar sus paredes celulares, podemos decir que es el tejido de sostén por excelencia de los órganos que se están alargando, ya que tiene capacidad de adaptarse al crecimiento de cada estructura de la planta.
Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que generalmente no está presente en las raíces, excepto en las raíces aéreas, ni tampoco en estructuras con crecimiento secundario avanzado, donde es sustituido por el esclerénquima. Está presente como tejido de soporte en órganos en crecimiento, en el tallo y hojas de numerosas herbáceas maduras, incluyendo aquellas que tienen un crecimiento secundario incipiente, y en órganos nuevos de plantas leñosas, como en tallos, hojas y partes florales de las dicotiledóneas en crecimiento. Es un tejido típico de angiospermas, per está ausente en la mayoría de las monocotiledóneas. En los tallos y peciolos el colénquima se sitúa en posiciones periféricas, donde realiza mejor su función, bien justo debajo de la epidermis o separado de ella por una o dos capas de células parenquimáticas. Forma una especie de cilindro continuo o bien se organiza en bandas discontinuas. También existe un tipo de colénquima asociado a los haces vasculares denominado colénquima fascicular, aunque no todos los autores lo reconocen como tal.
Los distintos tipos de colénquima periférico se caracterizan por el engrosamiento de sus paredes celulares (Figura 1). Si la pared celular está engrosada de forma desigual pero no deja espacios intercelulares tenemos al colénquima angular, en el cual los engrosamientos se dan en los vértices de las células. Cuando los engrosamientos están en las paredes tangenciales externas e internas tenemos al colénquima laminar. Si el engrosamiento de la pared deja espacios intercelulares y tales engrosamientos están cerca de dichos espacios intercelulares, tenemos entonces al colénquima lagunar, o bien, si el engrosamiento es uniforme alrededor de la célula tenemos entonces al colénquima anular. Sin embargo, existen ejemplos de difícil clasificación y aparecen como formas intermedias.
2. Esclerénquima
El esclerénquima, a diferencia del colénquima, presenta dos tipos de células con pared celular engrosada, pero ésta es secundaria y lignificada en las células maduras. La palabra esclerénquima proviene del griego "Skléros" que significa duro, seco y áspero. Las células esclerenquimáticas maduras no contienen citoplasma y son células muertas. Gracias a la estructura de sus paredes celulares el esclerénquima tiene una función muy importante en el soporte de los órganos que han dejado de alargarse. Protegen las partes más blandas de las plantas y más vulnerables a estiramientos, pesos, presiones y flexiones. Por eso, aunque está distribuido por todo el cuerpo de las plantas, ya sean estructuras con crecimiento primario o secundario, es más abundante en tallos y hojas que en raíces.
El tejido esclerenquimático es complejo. Los dos tipos de células que lo componen se distinguen principalmente por su forma, su origen y su localización. Un tipo son las fibras, células alargadas y fusiformes, y el otro las esclereidas, que son células variadas en su forma pero típicamente más isodiamétricas que las fibras. El origen de estos dos tipos celulares no está claro pero se propone que las fibras se originan por diferenciación de células meristemáticas y las esclereidas a partir de células colenquimáticas o parenquimáticas que lignifican sus paredes celulares.
Las fibras son células alargadas de extremos puntiagudos, con una pared celular secundaria más o menos gruesa con muchas capas y con un grado de lignificación variable. Se sabe que la lignificación y la diferenciación de las fibras en los tejidos vasculares están influidas por las hormonas vegetales como las auxinas y las giberelinas, que regulan la deposición de lignina en la pared celular. La pared celular de la fibra madura puede ser tan gruesa que a veces ocupa completamente el interior celular. La mayoría de las fibras son células muertas en la madurez, aunque se han encontrado elementos fibrosos vivos en el xilema de algunas dicotiledóneas. Debido a su resistencia a la tensión son de gran importancia económica y se empaquetan por lo general formando hebras que constituyen la fibra comercial. Las fibras de las hojas de algunas monocotiledóneas son comercialmente importantes en la manufactura de la ropa y otros tejidos.
vegetales
Las fibras se clasifican según su posición topográfica en la planta. Las fibras extraxilares son aquellas que se encuentran en el floema (fibras floemáticas), en la corteza (fibras corticales), o bien rodeando haces vasculares (fibras perivasculares). A veces las fibras rodean el cilindro vascular en tallos con crecimiento secundario, denominándose fibras pericíclicas. Las fibras xilares se encuentran en el xilema y se clasifican en fibras-traqueidas y fibras libriformes. Ambas son alargadas con paredes gruesas, pero las fibras-traqueidas son intermediarias entre la forma de las traqueidas y las de las libriformes. Las fibras mucilaginosas o gelatinosas tienen paredes muy gruesas pero no lignificadas.
Las esclereidas muestran paredes secundarias muy gruesas y lignificadas que a menudo están interrumpidas por unas patentes punteaduras. Sus formas pueden ser isodiamétricas, estrelladas, ramificadas, etcétera. Están ampliamente distribuidas entre las angiospermas pero son más abundantes en dicotiledóneas que en monocotiledóneas. Se encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas, aisladas o formando capas (Figura 3). Clásicamente se clasifican según su forma: astroesclereida, braquiesclereida, también llamada célula pétrea, macroesclereida, osteoesclereida y tricoesclereida.
Las esclereidas son células compactas con una distribución muy variada en el cuerpo de la planta. La braquiesclereidas son las más pequeñas, derivan de las células parenquimáticas y sintetizan pared secundaria. Aparecen en los pedúnculos, raíces, tallos, en las cubiertas de algunas semillas, endocarpo y en la parte carnosa algunos frutos. Sintetizan un tipo de lignina que es comestible. Las astroesclereidas también derivan de las células parenquimáticas y suelen concentrarse en el mesófilo de las hojas y tienen una misión fundamentalmente de soporte. Las osteoesclereidas y las macroesclereidas suelen aparecer en la cubierta de las semillas (testa) de algunas plantas. Las macroesclereidas aparecen como células alargadas en las capas más superficiales de la cubierta de la semilla, mientras que las osteoesclereidas suelen situarse debajo.
Poco se sabe de la función completa de las esclereidas. En muchos tejidos, aparte de tener una función mecánica, se les atribuye una misión protectora para paliar el efecto de los herbívoros o para disuadirlos. Aunque se han propuesto otras funciones más específicas en las hojas tales como conducir agua a la epidermis o incluso parecen ser transmisoras de luz (actúan como fibras ópticas) incrementando los niveles luminosos de las hojas. A menudo se originan tarde en la ontogenia de la planta y lo hacen por esclerosis de células parenquimáticas seguida de un crecimiento intrusivo que las hace penetrar en los espacios intercelulares del tejido donde se encuentran.
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Bibliografía ↷
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Bibliografía
Leroux O. 2012. Collenchyma: a versatile mechanical tissue with dynamic cell walls. Annals of botany. 110: 1083-1098.
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Parénquima 