Las membranas suponen una barrera a la libre difusión de iones y moléculas cargadas eléctricamente. Sin embargo, La mayoría de los iones y las moléculas con actividad biológica, tales como azúcares, péptidos, e incluso lípidos, han de cruzar la membrana de forma selectiva para desempeñar sus funciones. Pensemos, por ejemplo, en la glucosa o en los iones que crean gradientes electroquímicos. Como dijimos en apartados anteriores la creación de gradientes entre ambos lados de la membrana es necesaria puesto que se usan en muchos aspectos de la fisiología celular. Aproximadamente el 10 % de los genes de una célula están relacionadas con transportadores de membrana, lo que nos da una idea de la importancia de este mecanismo para el célula. Pero para que estos gradientes sean útiles es necesario que la célula pueda crearlos, regularlos y romperlos cuando lo necesite. Conocer el transporte de membrana no sólo es importante para saber cómo funciona una célula sino, por ejemplo, para sintetizar fármacos que lleguen a sus dianas en el interior de las células.
En la membrana existen unas proteínas especializadas tanto en el transporte de moléculas necesarias para el metabolismo como en la creación y modificación de los gradientes electroquímicos. Son proteínas transmembrana que se agrupan en tres tipos: bombas, transportadores y canales.
1. Bombas
Las bombas son proteínas transmembrana que transportan iones o moléculas de un lado al otro de la membrana en contra de sus gradientes de concentración, con gasto de energía (Figura 1). También se llaman transportadores activos primarios. La energía la pueden obtener de diferentes fuentes: de la luz, de reacciones de óxido-reducción o de la hidrólisis del ATP, siendo esto último lo más frecuente. Las bombas son creadoras de gradientes puesto que transforman energía química o electromagnética (luz) en gradiente electroquímico que luego será usado para otras necesidades celulares, como veremos más adelante. No existe una gran diversidad molecular de bombas y se pueden clasificar según la fuente de energía. a) Usan la luz como fuente energética. Por ejemplo, la bacteriorodosina utiliza la luz para crear un gradiente de protones en las membranas de algunos procariotas. b) Utilizan potenciales de óxido-reducción para crear gradientes. Los complejos de las cadenas de transporte de electrones de las mitocondrias aprovechan cambios de óxido-reducción para mover protones desde la matriz al interior de las crestas mitocondriales. c) Usan ATP como fuente de energía. Dentro de este grupo hay varios tipos. Las hay que introducen protones en los orgánulos, como las presentes en las membranas de los lisosomas que producen pH ácidos para permitir la degradación de moléculas. A este grupo también pertenecen las ATPasas de las mitocondrias y de los cloroplastos que realizan el proceso contrario, utilizan un gradiente de protones para sintetizar ATP. Aunque también pueden consumir ATP para producir un gradiente de protones. Hay bombas que utilizan ATP transportan otros iones de un lado a otro de la membrana. Una de las más importantes es la ATPasa de Na+/K+, responsable de la creación de los gradientes iónicos de las membranas plasmáticas y que permite la excitabilidad de las neuronas, de las células musculares, la absorción de los alimentos por las células del aparato digestivo, etcétera. Nos podemos hacer una idea de la importancia de estas bombas Na+/K+ en las células animales sabiendo que consumen hasta el 25 % del total del ATP celular. A este grupo pertenecen también las bombas que transportan cationes como el calcio, por ejemplo la que saca calcio del retículo endoplasmático de las células musculares en cada contracción muscular. Por último tenemos los bombas denominadas ABC que usan ATP para mover una gran variedad de moléculas entre ambos lados de la membrana. Aparecen en todas las células conocidas y son capaces de transportar desde iones, hasta monosacáridos, aminoácidos, poliscáridos y polipéptidos.
2. Transportadores
Los transportadores son proteínas transmembrana que usan gradientes para mover moléculas entre ambos lados de la membrana (Figura 2). Este tipo de movimiento se denomina difusión facilitada: difusión porque es un movimiento pasivo generado por el gradiente existente y facilitada puesto que es el transportador el que la permite. Los transportadores son muy numerosos, más de 100 familias, y aparecen en todas las membranas de la célula. El mecanismo de transporte supone un reconocimiento de la molécula o moléculas a las que van a transportar y un cambio conformacional del transportador que posibilita el trasiego de las moléculas entre ambos lados de la membrana. El transporte puede ser de distintos tipos. El transporte uniporte supone mover una molécula a favor de su gradiente de concentración. A los transportadores que realizan este tipo de transporte se les llama transportadores primarios. El cotransporte permite la translación simultánea de dos elementos (dos moléculas, una molécula y un ión, o dos iones) entre ambos lados de la membrana. Si el sentido en el que viajan los dos elementos es opuestos se denomina antiporte y si los dos viajan en el mismo sentido se denomina simporte. En los movimientos de cotransporte un elemento suele viajar a favor de gradiente de concentración y utiliza esa fuerza para mover al otro elemento, que viaja en contra de su gradiente de concentración. Por ejemplo, las células cardiacas utilizan el transportador Na+/Ca2+ para sacar calcio en contra de gradiente desde el citosol hacia el exterior celular aprovechando el gradiente de Na+, que siempre es mayor fuera de la célula que en el citosol. Los transportadores que realizan antiporte suelen intercambiar elementos parecidos: catión por catión, anión por anión, azúcar por azúcar, etcétera. Sin embargo, en el simporte se pueden transportar moléculas diferentes. Por ejemplo, en las células intestinales se emplea el gradiente de Na+ para incorporar D-glucosa. A los transportadores que realizan cotransporte se les llama a veces transportadores secundarios activos porque utilizan la energía de un gradiente, pero realmente el ATP se gastó previamente para crear dicho gradiente.
3. Canales
Los canales son proteínas integrales que crean poros o conductos hidrofílicos que comunican ambos lados de la membrana (Figura 3). Tienen la propiedad de poder abrir o cerrar dicho conducto según ciertas condiciones. Su principal función es regular los gradientes iónicos entre ambos lados de la membrana, por tanto alterar el potencial eléctroquímico de ésta, hecho que se transformará en información para la célula. También son necesarios para la secreción o absorción de sustancias como ocurre en el riñón. En cualquier caso es siempre un transporte pasivo puesto que los iones siempre viajan a favor de gradiente de concentración y la selección de los iones por los distintos tipos de canales depende del diámetro del canal hidrofílico. Hay una gran diversidad de canales y se llaman en función de la sustancia que dejen pasar, como canales de agua (acuaporinas), de cationes, de aniones, de calcio, de potasio, etcétera. Además, en función de cómo se regula su apertura se llaman canales dependientes de voltaje, mecanosensores, dependientes de ligando, termorreceptores, etcétera. Como hemos dicho, la apertura o cierre del canal puede modularse. Si cambia con la variación del potencial electroquímico de la membrana se denominan canales dependientes de voltaje. También pueden modularse por la unión de ligandos o por modificaciones covalentes, por ejemplo por fosforilación. Realizan funciones trascendentales para el organismo como la excitabilidad neuronal, contracción muscular, prevención de la poliespermia temprana (evitar que más de un espermatozoide se una a un ovocito), etcétera.
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Bibliografía ↷
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Bibliografía
Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. 2002. Molecular Biology of the Cell, 4th edition. New York: Garland Science. SBN-10: 0-8153-3218-1
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Síntesis
