Las hormonas vegetales, también denominadas fitohormonas, son moléculas producidas por las células de la propia planta que afectan al funcionamiento, crecimiento y diferenciación del cuerpo de la planta o de alguna de sus partes. En muchas ocasiones afectan a órganos de la planta alejados de las células que produjeron dicha hormona. Esto implica que las hormonas se pueden desplazar por los tejidos vasculares desde su lugar de producción hasta tejidos y órganos distantes, aunque esto no es siempre necesario para que ejerzan su función, puesto que a veces actúan sobre las células circundantes, incluso sobre la misma célula que las produce. Las hormonas se producen y ejercen su acción normalmente a bajas concentraciones. Al contrario que en los animales, cada hormona en las plantas se puede sintetizar en diversas partes de la planta.
Hay 5 hormonas vegetales que tienen una gran influencia sobre el desarrollo de la planta: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno y ácido abcísico. Más recientemente se han añadido a la lista de hormonas vegetales otras sustancias: brasinoesteroides, jasmonatos, ácido salicílico, óxido nítrico y algunos péptidos
El efecto de una hormona en la planta no se entiende sin la participación de las demás, es decir, el estado fisiológico de una planta es el resultado de la cooperación o acción antagónica de unas hormonas sobre otras. Así, el estado de la planta en un momento determinado depende del resultado neto de la acción de las diferentes hormonas actuando al mismo tiempo.
1. Auxina
Se descubrió al final de los años 20 del siglo pasado y fue la primera hormona vegetal que se estudió. Molecularmente se conoce como el ácido indol acético (IAA). Se sintetiza sobre todo en los primordios de las hojas y hojas jóvenes, así como en las semillas en desarrollo. Desde las partes jóvenes de la planta, tanto en el tallo como en la ráiz se crea un gradiente de auxina que decrece hacia el cuerpo de la planta. Este tipo de transporte desde los extremos hacia el cuerpo se llama basipétalo . En la raíz la auxina es transportada por las células superficiales (epidermis y capas corticales externas) hacia la zona de elongación. La auxina se transporta de célula a célula, sobre todo entre las células del cámbium y procámbium, aunque en su viaje desde las hojas probablemente utiliza el floema.
En la célula la auxina produce un ablandamiento de la pared celular gracias a que crea un medio ácido y así la célula puede crecer en tamaño. Este efecto es a corto plazo, mientras que a largo plazo produce cambios en la expresión génica. Su efecto es variado en la planta. Favorece el crecimiento celular, la división celular, diferenciación del tejido vascular, el crecimiento del tallo, el inicio de raíces laterales, media la respuesta geotrópica, establece la polaridad del embrión, afecta al envejecimiento y caída de las hojas, retrasa la maduración de los frutos. Otra acción de la auxina es, en combinación con el etileno, promover flores femeninas en las plantas dióicas. La planta morirá si no es capaz de producir auxina.
Por su papel en el crecimiento esta hormona se produce en aquellas regiones en las que hay proliferación y crecimiento celular, particularmente en los ápices caulinares. Desde esa zona es transportada hacia abajo a otras partes de la planta y sólo se transporta en esta dirección. Es la única hormona que tiene este comportamiento. Este gradiende en el tallo y en las ramas ayuda a mantener la morfología del cuerpo de la planta meidante lo que se llama dominancia apical. La auxina liberada desde el ápice principal inhibe el crecimiento de las ramas laterales, con lo cual la planta siempre crece más en altura que lateralmente. De hecho, cuando se corta el ápice caulinar de una planta crecen rápidamente ramas laterales.
En las hojas en formación va cambiando su lugar de producción de auxina, desde la parte apical, al inicio, pasa a los bordes de la hoja y posteriormente al centro de ésta en estados más avanzados de su diferenciación. Esto parece estar relacionado con la formación del patrón de nerviación de los haces vasculares de la hoja.
La auxina es necesaria para que se forme el cambium interfascicular, pero también para mantener la identidad de cámbium es decir para que se mantengan como células indiferenciadas. La mayor concentración de auxina se produce en el cámbium y decrece hacia el floema y el xilema.
2. Giberelinas
Hay más de 125 tipos diferentes de giberelinas, pero sólo unas tienen actividad biológica. Se producen en tejidos jóvenes, y en semillas y frutos en desarrollo. Participan en la proliferación y crecimiento celular. Su síntesis comienza en los cloroplastos pero también participa la membrana plasmática. Se transportan por el sistema vascular, aunque algunas parecen tener una distribución muy restringida. Producen efectos similares a la auxina. Entre ellos están la de aumentar la longitud entre nodos de los tallos. La ausencia de giberelinas produce plantas enanas. También estimulan la floración, regulan la producción de proteínas en las semillas de cereales, y aceleran la germinación.
3. Citocininas
Bajo este nombre se agrupan moléculas derivadas de las adeninas que de modo general afectan al desarrollo de la planta. Por ejemplo: la cinetina, zeatina, etcétera. La primera citocinina se aisló en 1955. Se producen en los meristemos apicales de la raíz y se extienden por todo el cuerpo de la planta. También se sintetizan en semillas en desarrollo. Curiosamente, también las sintetizan algas, hongos y bacterias. Las raíces son una fuente importante de esta hormona, que se transportan por el xilema al resto de la planta. Las citocininas tienen su máximo pico en el floema en desarrollo.
Tienen muchas funciones relacionadas con la proliferación celular y el retardo del envejecimiento y abcisión. Por ejemplo, cooperan en la dominancia apical, participan en el matenimiento de la actividad de los meristemos apicales, favorecen la formación del tejido provascular en el embrión, participan en el desarrollo del fruto, y retardan el envejecimiento de las flores. En la proliferación celular favorecen el paso de la fase G2 del ciclo celular a la fase M. Probablemente son las principales responsables del tamaño final de las hojas y de aumentar la densidad de cloroplastos. También participan en las respuesta de la planta a estrés abiótico aumentando o disminuyendo su concentración y favoreciendo la resistencia de la planta. Por ejemplo, durante la falta de agua, y salinidad y temperaturas extremas. Sus acciones, como ocurre en general para todas las hormonas, están reguladas por la participación de otras hormonas. Por ejemplo, si en una zona de la planta hay más auxina que citocininas se producirá una raíz, si es menor se producirá un tallo. También, junto con la auxina, participa en la reparación de daños mecánicos en cualquier parte de la planta.
4. Etileno
Fue la primera molécula a la cual se le asignó un papel en el desarrollo de las plantas, aunque por aquel entonces no se conocían la existencia de hormonas en las plantas. El etileno es un gas producto del metabolismo de la planta y se sintetiza en cualquier parte de la planta bajo estrés celular, y sobre todo en frutos en proceso de maduración y en semillas. Al ser un gas se mueve por los tejidos por difusión.
Está relacionado con la maduración de los frutos, en concreto participa principalmente en un periodo de maduración denominado climaterio, expresándose el etileno justo antes de este periodo. Pero también estimula la abcisión de las hojas y las flores, favorece la floración, inducción de flores femeninas en algunas plantas dióicas, salida de la dormancia en algunas semillas, producción de mecanismos de defensa de la planta frente a daños o enfermedades, formación de aerénquima en suelos encharcados. A veces tiene efectos opuestos a la auxina.
5. Ácido abcísisco
Esta hormona se sintetiza en las raíces y en las hojas maduras, sobre todo, en respuesta al estrés hídrico. En general, en todas aquellas células que tienen cloroplastos o amiloplastos. Abunda en las semillas también, bien por ser importado a las semillas o bien porque las sintetizan ellas mismas. Se transporta desde las raíz y hojas por los haces vasculares.
Una de las misiones del ácido abcísico es dar la señal a la planta de que hay carencia de agua. Se produce en las hojas y raíces con escasez de agua. Es el causante, por ejemplo, de que los estomas se cierren para evitar la pérdida de agua. También inhibe el crecimiento de las raíces, aparentemente en respuesta al estrés hídrico.
6. Brasinoesteoroides
Se agrupan en este grupo a moléculas polihidroxisteroides. Se ha propuesto su participación en procesos como la expansión celular, diferenciación vascular, elongación del tubo polínico y en senescencia. Estas hormaonas se unen a un receptor de membrana. Esto provoca la activación de una actividad enzimática que lleva a la desfosforilación de dos factores de transcripción que migran al núcleo y desencadenan toda una respuesta de cambios en la expresión génica.
Bibliografía
Li SM, Zheng H-X, Zhang H-X, Sui N. 2020. Cytokinins as central regulators during plant growth and stress response. Plant cell reports. Plant Cell Reports. https://doi.org/10.1007/s00299-020-02612-1.
