Atlas de histología vegetal y animal

La característica común que tienen las estructuras que forman el sistema endocrino es la producción de unas moléculas denominadas hormonas. Estas moléculas se liberan al medio extracelular y llegan al torrente sanguíneo, a través del cual se reparten por todo el organismo. Algunas hormonas, sin embargo, pueden actuar localmente. Las hormonas funcionan como señales químicas entre las células y desencadenan efectos muy variados dependiendo del tipo de hormona, de la célula sobre la que actúen y del estado fisiológico del organismo. Las respuestas a las hormonas son generalmente más lentas y prolongadas, cuando se comparan con la velocidad de las respuestas que se producen en el sistema nervioso o en el músculo.

Una hormona se puede definir como una molécula que desencadena una respuesta biológica en determinadas células diana. Hay más de 100 hormonas diferentes en humanos que según su naturaleza química se pueden dividir en tres tipos: esteroides, proteicas y derivadas de aminoácidos. Cada una de ellas actúa sobre receptores específicos que se encuentran en las células diana. Estos receptores se pueden encontrar en la membrana plasmática, los cuales reconocen hormonas peptídicas y catecolaminas, y desencadenan cascadas de señalización en el interior celular como, por ejemplo, el aumento de la concentración del AMP cíclico. Algunas hormonas, como las esteroideas y tiroideas, pueden cruzar con facilidad las membranas celulares y tienen sus receptores en el interior de la célula. Estos receptores internos tienen un dominio que les permite unirse directamente al ADN y regular la expresión génica.

Las células productoras de hormonas, o células endocrinas, se pueden encontrar de forma aislada en órganos como las gónadas, riñón, tubo digestivo o el hígado. A este conjunto de células se le denomina sistema endocrino difuso. Otras veces se asocian para formar estructuras glandulares macroscópicas, denominadas glándulas endocrinas, tales como la hipófisis, la glándula pineal, la glándula tiroides, la glándula paratiroides y las glándulas suprarrenales. El principal centro regulador del sistema endocrino es el hipotálamo, parte del encéfalo ventral. Las glándulas endocrinas suelen estar fuertemente irrigadas por capilares sanguíneos y sus células secretoras se organizan en islotes o formando cuerdas. Sólo en algunos casos forman folículos, como ocurre en la glándula tiroides.

1. Hipotálamo

El hipotálamo es el intermediario entre el sistema nervioso y el sistema endocrino. Produce hormonas que estimulan o inhiben la liberación de otras hormonas en el organismo. Por ello contribuye al mantenimiento de la homeostasis corporal con funciones tales como el mantenimiento del ritmo cardiaco, presión sanguínea, apetito, secreción digestiva, regula la actividad de otras glándulas, etcétera. El hipotálamo se localiza en la base del encéfalo y está estrechamente conectado con la hipófisis.

Produce las denominadas neurohormonas tales como la hormona antidiurética, que aumenta la absorción de agua, hormona liberadora de corticotropina, que actúa sobre la neurohipófisis y ésta sobre las glándulas adrenales para regular el metabolismo, hormona liberadora de gonadotropinas que también induce a la neurohipófisis a liberar FSH (hormona estimulante de los folículos), la cual influye en las gónadas, hormonas inhibidoras y facilitadoras de la liberación de la hormona del crecimiento por parte de la hipófisis, hormona oxitocina, que está involucrada en multitud de funciones corporales, hormonas liberadoras o inhibidoras de prolactina, que afectan a la liberación de prolactina por parte de la hipófisis, la cual dispara la producción de leche tras el nacimiento de un bebe por parte de la madre.

2. Glándula pituitaria (hipófisis)

La hipófisis se localiza en la parte basal del encéfalo. Está conectada al hipotálamo física y funcionalmente. Hipotálamo e hipófisis son los principales reguladores del sistema endocrino. La hipófisis es una glándula mixta formada por un lóbulo anterior o adenohipófisis y otro posterior o neurohipófisis. El infundíbulo es el pedúnculo que conecta la hipófisis con el hipotálamo. La adenohipófisis es tejido epitelial glandular y la neurohipófisis es tejido nervioso secretor.

La adenohipófisis está organizada como cualquier tejido endocrino, es decir, sus células se disponen en grupos o cordones en torno a capilares fenestrados. En la adenohipófisis se pueden distinguir una pars distalis y una pars tuberalis. La pars distalis tiene diferentes tipos celulares que secretan diferentes hormonas: las células somatotropicas liberan GH (hormona del crecimiento), las lactotropicas liberan la PRL (prolactina), las corticotropicas liberan ACTH (hormona adrenocorticotrópica), las gonadotropicas liberan FSH (hormona estimulante de los folículos) y LH (hormona luteinizante) y las tirotropicas liberan TSH (hormona estimulante del tiroides). Existe una región entre la adenohipófisis y la neurohipófisis, denominada pars intermedia con células que se organizan formando folículos, cuya función no es clara.

La neurohipófisis está formada por la pars nervosa y por el infundíbulo, este último sirve de conexión con el hipotálamo. En la pars nervosa se encuentran prolongaciones celulares, fundamentalmente axones, de somas neuronales localizados en los núcleos hipotalámicos supraóptico y paraventricular.

3. Glándula pineal (epífisis)

La glándula pineal o epífisis es una parte del epitálamo. Se sitúa en la línea media del encéfalo, entre los dos hemisferios cerebrales. Es una estructura en forma de piña, de ahí el nombre de pineal. Está unida al encéfalo por un pedúnculo denominado tallo epifisiario. Las células que forman esta glándula son principalmente los pinealocitos pero también presenta células intersticiales y neuronas. Todas estas células están rodeadas por una cubierta de prolongaciones gliales. La hormona que se produce en la glándula pineal es la melatonina, la cual está implicada en la regulación de los ritmos circadianos (día - noche). Así, su producción y liberación se hace de noche, mientras que se inhibe durante las horas de luz.

4. Glándula tiroides

Es una glándula situada delante de la tráquea y formada por dos lóbulos unidos por una zona medial. A veces aparece un tercer lóbulo piramidal. Está rodeada por una cápsula de tejido conectivo que se puede dividir en dos capas: una externa y otra interna. La interna se continúa con prolongaciones de tejido conectivo que se internan en la glándula. Estas prolongaciones crean tabiques que dividen a la glándula en lóbulos y lobulillos.

La unidad estructural de la glándula tiroides son los folículos, estructuras redondeadas rodeadas por tejido conectivo por el que transcurren capilares fenestrados. El folículo consta de una capa de epitelio cúbico simple que rodea un espacio acelular que contiene material de aspecto gelatinoso denominado coloide.

Las células foliculares son las que conforman el epitelio del folículo y las encargadas de sintetizar el coloide. El coloide es rico en proteínas, que incluyen tiroglobulina y algunas enzimas. El tiroides es la única glándula endocrina que almacena su producto de secreción externamente. La tiroglobulina es una proteína yodada sintetizada y exocitada desde las células foliculares hacia el interior del folículo para formar el coloide. Una vez liberada se une al yodo. Cuando se requiere, la tiroglobulina yodada es de nuevo endocitada y transformada en las hormonas T3 (triyodotironina) y T4 (tetrayodotironina o tiroxina). Por exocitosis a través de las membranas basales de estas células foliculares, las hormonas T3 y T4 son liberadas al tejido conectivo y a los capilares que rodean al folículo.

Las células parafoliculares se encuentran en la periferia del folículo, adyacentes a las foliculares. Estas células no liberan al coloide sino directamente al tejido conectivo del que rodea al folículo. La hormona que sintetizan es la calcitonina.

5. Glándula paratiroides

Se incluye dentro de glándula paratiroides a una serie de pequeñas glándulas asociadas con el tiroides. Se agrupan en glándulas paratiroides superiores e inferiores. Cada glándula paratiroides está delimitada por una cápsula de tejido conectivo, desde la cual se emiten tabiques de tejido conectivo que divide a la glándula en lobulillos. Está formada por dos tipos celulares: las células principales y las oxífilas. Las células principales aparecen durante el desarrollo embrionario y son las más abundantes. Secretan la hormona paratiroidea (PTH) que está relacionada con el metabolismo del calcio y del fosfato de la sangre. La PTH tiene efectos contrarios a la calcitonina, otra hormona relacionada con el metabolismo del calcio. Las células oxífilas aparecen durante la pubertad pero se desconoce una función secretora.

6. Glándulas suprarrenales (o adrenales)

Como su nombre indica, estas glándula se localizan en la parte superior de ambos riñones y suelen tener forma de cono. Está encerrada por una cápsula de tejido conectivo, desde la cual se emiten proyecciones de tejido conectivo que forman tabiques por los cuales entran los vasos sanguíneos y nervios. Estructuralmente está formada por una zona cortical y por una medular.

La zona medular es la más interna y central de la glándula. Está formada por las células cromafines entre las que discurren los vasos sanguíneos, fibras nerviosas y espacios sinusoidales. Las fibras nerviosas son simpáticas preganglionares y contactan directamente con las células cromafines haciendo que liberen su contenido. Las células cromafines secretan adrenalina y noradrenalina, y sobre todo una proteína denomina cromogranina. La liberación de catecolaminas (adrenalina y noradrenalina) favorece el consumo de energía para realizar esfuerzos estimulando la glucogenolisis y movilidad de ácidos grasos.

La zona cortical es la más externa y se divide en tres regiones que se pueden identificar con el microscopio óptico: zona granulosa, zona fasciculada y zona reticulada. La zona granulosa es la más externa y posee células redondeadas agrupadas que producen aldosterona que regula la presión sanguínea. La zona fasciculada es la zona intermedia de la corteza y es la más extensa. Sus células se disponen formando tubos orientados radialmente. Estas células producen glucocorticoides como la corticosterona o el cortisol. La zona radiada es la parte más interna de la corteza y sus células se disponen de forma desorganizada. En esta zona se producen andrógenos.

7. Glándulas sexuales: gónadas.

Las glándulas sexuales están localizadas en las gónadas femeninas y masculinas.

Las gónadas femeninas son los ovarios y en ellos se encuentran los folículos ováricos. Los folículos liberan dos tipos de hormonas: los estrógenos y la progesterona. Los primeros son liberados por las células de la granulosa de los folículos secundarios en proceso de maduración y permiten el crecimiento y maduración de los órganos sexuales y la aparición de caracteres sexuales femeninos durante la pubertad. También favorecen el desarrollo de las glándulas mamarias y del tejido adiposo.

La progesterona es el principal progestágeno liberado por el cuerpo lúteo. Éste resulta de la proliferación y maduración de las células somáticas del folículo, una vez liberado el óvulo. Si se produce implantación del embrión la placenta se convierte también en una fuente de progesterona. Esta hormona está implicada en el acondicionamiento de los órganos relacionados con la reproducción, principalmente el útero y la glándula mamaria, durante cada ciclo de ovulación, y se produce desde la pubertad hasta la menopausia. En menor medida, la progesterona también se produce en otras glándulas como las adrenales.

Las células ováricas también producen otras hormonas como la inhibina, la activina y la foliculostatina, implicadas en la regulación de la liberación de FSH (hormona estimulante de los folículos) por parte del hipotálamo

Las gónadas masculinas o testículos también poseen células liberadoras de hormonas. Las células de Leydig se encuentran en el tejido intersticial que rodea a los túbulos seminíferos y son las encargadas de liberar la testosterona, un andrógeno, tras llegar a la pubertad. Esta hormona promueve la aparición de los caracteres sexuales secundarios y favorece la producción de espermatozoides. Si embargo, para esta segunda función necesita de la colaboración de las células de Sertoli, las cuales se encuentran formando parte de la pared de los túbulos seminíferos. La testoterona necesita unirse a una proteína, denominada ABC, que es liberada por las células de Sertoli, para incrementar la producción de espermatozoides.

Las células de Sertoli producen una hormona que se denomina inhibina y que actúa sobre el hipotálamo inhibiendo la liberación de FSH (hormona estimulante de los folículos). Además, las células de Sertoli tienen un papel importante durante el desarrollo embrionario. Durante el desarrollo se produce en todos los embriones, machos o hembras, el inicio del desarrollo de los conductos de Müller, los cuales darán lugar parte del aparato reproductor de las hembras. Sin embargo, en los machos las células de Sertoli producen la hormona antimülleriana que inhibe el desarrollo de los conductos de Müller.

8. Timo

Aunque este órgano está más relacionado con el sistema inmune que con el endocrino también secreta hormonas. El timo se localiza próximo al corazón y secreta las denominadas hormonas humorales, las cuales son importantes durante la pubertad. La principal misión de estas hormonas es desarrollar el sistema inmune, fundamentalmente mediante la acción sobre la maduración de los linfocitos T, lo cual se produce prácticamente antes de la pubertad.

9. Páncreas

El páncreas es un órgano con una parte exocrina que libera enzimas al digestivo y una parte endocrina productora de hormonas. Las células endocrinas pancreáticas se agrupan formando los islotes de Langerhans. Éstos representan un 1 % de la masa pancreática y están inervados por el sistema nervioso autónomo. En ellos se disponen diferentes tipos celulares. Las células alfa que liberan la hormona glucagón, la cual aumenta la concentración de glucosa en la sangre. Las células beta que producen la hormona insulina, la cual disminuye la concentración de glucosa en la sangre. Las células delta que producen la hormona somatostatina, la cual inhibe la contracción del músculo liso del digestivo deteniendo la digestión. Las células F producen el péptido pancreático que regula la secreción exocrina del páncreas. Las más abundantes son las células beta, entre un 40 y un 60 % de las células endocrinas pancreáticas, mientras que las alfa comprenden entre un 20 y un 30 %. Por el papel de las hormonas pancreáticas es clara su implicación en la regulación de la glucemia corporal, derivando su alteraciones en patologías como la diabetes.

10. Otros

Hay células endocrinas dispersas y aisladas en otras partes del organismo. Así, en el epitelio del sistema digestivo existen células productoras de hormonas formando en su conjunto lo que se denomina sistema endocrino entérico. Estas células liberan hormonas tales como las gastrina, colecistoquinina o la secretina, todas ellas implicadas en la regulación de la digestión. El hígado es un regulador de la concentración de algunas hormonas en sangre, puesto que las elimina, pero también produce otras como el angiotensinógeno, precursor de la agiotensina, regulador del presión sanguínea, y la trombopoietina que favorece la hematopoyesis en la médula ósea. El riñón secreta la eritropoyetina y la renina, que estimulan la producción de glóbulos rojos y regula la presión sanguínea, respectivamente. La placenta, durante el embarazo, libera hormonas como la hormona coriónica y la progesterona, relacionadas con la gestación.