Atlas de histología vegetal y animal

Algunos tejidos pueden llevar a cabo las funciones que tienen encomendadas en el organismo gracias a las propiedades de sus matrices extracelulares, que varían en el tipo y en la cantidad de las moléculas que las componen. Esto es cierto para los tejidos animales y para los tejidos vegetales. A la matriz extracelular de las plantas se le denomina pared celular. Nosotros vamos a considerar a la pared celular como una matriz extracelular muy especializada puesto que es radicalmente diferente a la que nos encontramos en los tejidos animales.

1. Pared celular

Las células vegetales no se entienden sin la pared celular y es una característica distintiva respecto a las célula animales. Es la estructura de protección y el sostén de la célula vegetal y determina la forma y el tamaño celular, así como las características de los tejidos y órganos de la planta. Aporta a los tejidos vegetales resistencia a tensiones mecánicas, tanto de estiramiento como de compresión, y es la que permite el soporte de las partes aéreas de la planta. Los tipos celulares de las plantas se identifican en gran medida por las características de su pared celular. Una característica importante es que la pared celular sigue realizando su función incluso cuando las células que la sintetizaron han muerto, como ocurre en la madera de los árboles. La molécula más importante de la pared celular es la celulosa, la molécula orgánica más abundante de la Tierra. No todas las paredes celulares son iguales y sus características varían según los tejidos en los que se encuentren.

Capas

La pared celular varía en grosor según el tipo y la edad de la célula que la produce. Nos podemos encontrar hasta 3 capas en las paredes celulares: la lámina media, la pared primaria y la pared secundaria (Figura 1). Las células sintetizan estas capas en el orden descrito y siempre la capa más reciente es la que está más próxima a la célula. Todas las células tienen lámina media, que comparten con la célula contigua, y pared celular primaria, más o menos gruesa, pero sólo algunas desarrollan pared secundaria. La pared primaria permite a la célula crecer en tamaño puesto que es extensible gracias a que puede ser "reblandecida" y después estirada por presiones hídricas, lo que se denomina turgencia celular. La pared celular secundaria se deposita en las células que tienen que resistir fuertes presiones o que forman los vasos conductores, y puede subdividirse en subcapas. La síntesis de pared secundaria implica que la célula ya no crecerá más puesto que no es extensible como la primaria. Posee normalmente aberturas por donde puede circular el agua entre células vecinas ya que es impermeable al agua.

Componentes

La pared celular está formada fundamentalmente por 3 tipos de polisacáridos: celulosa, hemicelulosa y pectinas (Figura 2), además de proteínas e iones. El principal componente de la pared celular es la celulosa, un polisacárido de glucosas conectadas con enlaces del tipo β1-4 que se sintetiza en la membrana plasmática. Las largas cadenas de glucosa se asocian paralelamente entre sí para formar microbrillas, las cuales pueden tener un diámetro variable, que a su vez se asocian para formar las fibras de celulosa. Estas fibras son visibles al microscopio y tienen una resistencia enorme a la tensión, parecida a la del acero. Las fibras de celulosa están formadas, además de por las microfibrillas, por hemicelulosa, pectinas, que también son glúcidos, y por glicoproteínas. La hemicelulosa está formada por cadenas de glúcidos que contienen xilosa, glucosa y manosa, los cuales establecen puentes entre las microfibrillas de celulosa y afectan a su grado de cristalización y a la fortaleza de su entramado. Las pectinas son el tipo de polisacárido más variado de las paredes celulares primarias, mientras que están ausentes de las secundarias. Son polisacáridos heterogéneos que poseen ácido galacturónico y favorecen la interconexión de microfibrillas de celulosa. Son moléculas altamente hidrofílicas.

En la pared celular también hay otras moléculas. Algunas paredes especializadas contienen otros glúcidos como la calosa, un polisacárido que se sitúa entre la membrana de la célula y la porción celulosítica, y es sintetizado en la propia membrana plasmática (igual que la celulosa). La calosa es un polímero lineal, igual que la celulosa, pero con enlaces beta(1-3), por eso no forma estructuras cristalinas. La lignina es un polímero complejo de polifenoles que se deposita en las paredes celulares tras la síntesis de la pared celular secundaria, restringe la difusión de agua y aporta una gran resistencia mecánica. En las paredes celulares de los tejidos de protección como la epidermis se depositan sustancias como la cutina y la suberina, depósitos lipídicos que impiden la pérdida de agua de los tejidos y la entrada de patógenos. Las enzimas de la pared celular actúan en su remodelación. Otras proteínas presentes en la pared celular son glicoproteínas con un papel estructural.

2. Lámina basal

La lámina basal es una delgada capa de matriz extracelular que se encuentra en la base de todos los epitelios, también envolviendo a las células musculares, las células de la grasa y a las células nerviosas que se encuentran fuera del sistema nervioso central. Sus principales funciones son dar soporte mecánico y actuar como barrera con una permeabilidad selectiva. Aparece pronto en el desarrollo embrionario y sirve para separar y dar soporte a los tejidos. En los glomérulos del riñón es importante en la filtración de la sangre. A veces se confunde el término membrana basal y lámina basal en algunos tejidos como el muscular. La membrana basal es en realidad la lámina basal más una capa más externa reticular fibrilar. La lámina basal está formada por varios tipos de moléculas que forman un entramado en forma de malla. Están presentes el colágeno tipo IV y VII, la laminina, el proteoglicano perlecano y la proteína nidogen. La lámina basal se une a las membranas celulares por la adhesión entre las integrinas, situadas en las membrana plasmática, y las lamininas.

3. Tejido conectivo propiamente dicho

El tejido conectivo propiamente dicho de tipo laxo está formado por una matriz extracelular poco densa formada sobre todo por ácido hialurónico y proteglicanos, con poca proporción de moléculas de colágeno y de fibras elásticas. Su principal misión es rellenar e hidratar espacios intercelulares y ser el medio por el que viajan una gran diversidad de células que se pueden encontrar en este tejido, además de sus células típicas que son los fibroblastos. Sin embargo, en el tejido conectivo propiamente dicho de tipo denso abundan las fibras de colágeno que se disponen paralelas a la tensión mecánica que soportan estos tejidos, como ocurre en los tendones, o de forma más desorganizada como ocurre en la dermis o en el sistema digestivo. En este tipo de matriz extracelular pueden ser abundantes las fibras elásticas, como ocurre en la pared de las arterias.

4. Tendón

El tendón es una de las estructuras de los animales donde más claramente se entiende que sus propiedades de resistencia y elasticidad dependen de las características de su matriz extracelular. En los tendones las fibras de colágeno se disponen paralelas a la dirección de la tensión mecánica, que sólo se produce en dicha dirección. Es una matriz muy rica en fibras de colágeno fibrilar hechas de colágeno I, II y III, entre las que se encuentran los fibroblastos (llamados tenoblastos). El colágeno representa del 65 al 80 % del peso seco de la matriz extracelular, mientras que la elastina es el 1 al 2 %. Ambos están embebidos en una medio muy hidratado rico en proteoglicanos.

El colágeno del tendón se organiza en tres niveles. En el primero se forman las microfibrillas (4 nm en diámetro) de colágeno alrededor de la célula. Estas microfibrillas se mantienen semiflexibles de manera que pueden reorientarse según la dirección de la fuerza mecánica. A continuación se forman las fibrillas mediante la asociación de las microfibrillas. El tercer paso es la formación de fibras por crecimiento y asociación de las fibrillas. Las fibras pueden tener de 1 a 20 µm de diámetro y se agrupan en subfascículos rodeados de tejido conectivo que contiene nervios y vasos sanguíneos y linfáticos. Los subfascículos pueden tener de 15 a 400 µm de diámetro, y se asocian en fascículos de 150 a 1000 µm, y éstos en fascículos terciarios de 1000 a 3000 µm. A lo largo del tejido, glicoproteínas, glicosaminoglicanos y otras moléculas se asocian con las fibrillas y fibras para estabilizar toda la estructura.

5. Cartílago

La resistencia y elasticidad del cartílago es debida a la matriz extracelular producida por los condrocitos. Esta matriz extracelular está formada principalmente por fibras de colágeno tipo II que forman aproximadamente el 25 % de la masa seca, aunque también están presentes el colágeno tipo IX y XI en menor proporción. La segunda molécula más abundante son los glicosaminoglicanos, como el hialuronato, y los proteoglicanos, los cuales se asocian para formar grandes agregados. Entre los proteoglicanos destaca el condroitín sulfato, siendo abundante el agrecano. El colágeno resiste fuertes tensiones de estiramiento y los glicosaminoglicanos resisten grandes presiones mecánicas. En el cartílago de tipo elástico abundan las fibras elásticas y que aportan elasticidad a estructuras tales como la faringe, la epiglotis o al pabellón auditivo.

6. Hueso

En el hueso existen fibras de colágeno tipo I inmersas en una matriz de cristales de fosfato cálcico que suponen dos tercios del peso seco del hueso. Ambos elementos aportan al hueso sus propiedades: el colágeno permite la elasticidad para que no sea frágil y los cristales de fosfato cálcico su dureza. La matriz extracelular del hueso contiene diversos tipos de proteoglicanos y de glicoproteínas en menores proporciones, aunque son muy importantes para la organización del colágeno, la mineralización y la reabsorción del hueso. El condroitín sulfato representan del 67 al 97 % de los glicosaminoglicanos del hueso.

7. Tejido nervioso

En el sistema nervioso hay muy poca matriz extracelular. Abundan el ácido hialurónico y los proteoglicanos, y hay poco porcentaje de moléculas como colágeno, elastina y glicoproteínas. Es decir, son matrices relativamente desorganizadas ricas en proteoglicanos. Durante el desarrollo, la matrix se secreta por las neuronas y por la glía. El ácido hialurónico funciona como molécula estructural principal sobre la que se ensamblan las demás. Estas redes están formadas sobre todo por hialurónico, tenascina y proteoglicanos como el condroitín sulfato (se han encontrado hasta 16 tipos diferentes). Estas redes varían en composición dependiendo del estado de desarrollo. Por ejemplo, durante las primeras semanas de vida en mamíferos contienen neurocanos, versicanos y tenascina C, mientras que en adultos tienen más brevicanos y agrecanos. Además, se ha visto que el condroitín sulfato tipo C es abundante en el sistema nervioso en embriones, decrece gradualmente tras el nacimiento y desaparece en adultos, para ser reemplazado por el condroitín sulfato tipo A. Durante el desarrollo los proteoglicanos que forman estas redes son de mayor tamaño y forman redes menos compactas, con lo que la plasticidad neuronal podría verse favorecida, mientras que son sustituidos en adultos por proteoglicanos más pequeños que forman redes más compactas, desfavoreciendo dicha plasticidad neuronal.

En torno a los cuerpos celulares, dendritas y segmentos iniciales del axón se forma una capa limítrofe de matriz denominada red perineuronal, la cual se organiza de forma más regular. Está formada por ácido hialurónico, proteoglicanos con coindritín sulfato y tenascina R, formando estructuras triméricas entrelazadas. La formación de las redes perineuronales coincide con el final de la plasticidad del sistema nervioso tras el desarrollo. La plasticidad neuronal se activa cuando estas redes perineuronales se deterioran o desaparecen. Parecen tener la función adicional de inhibir la movilidad y remodelación celular.

8. Plasma sanguíneo

Algunos autores consideran que el plasma sanguíneo es una matriz extraordinariamente especializada donde más del 90 % del peso corresponde al agua. Otros no lo encuadran dentro del término matriz extracelular. Sin embargo, es el elemento que rodea a las células sanguíneas. La proteína más abundante del plasma es la albúmina, cuya principal misión es mantener una presión osmótica correcta entre el interior de los vasos sanguíneos y los tejidos que los rodean, por ejemplo evitando la formación de edemas. Otras proteínas abundantes son las γ-inmunoglobulinas, anticuerpos del sistema inmune, y otras sin actividad defensiva como son las α- y β-globulinas. Éstas últimas sirven para transportar determinados elementos como el hierro o el cobre. En el plasma también aparecen moléculas como la fibronectina, que se pueden intercambiar con el tejido conectivo que rodea a los vasos sanguíneos. El fibrinógeno presente en el plasma es una molécula esencial para la coagulación de la sangre. Las demás moléculas de bajo peso molecular que están en el plasma también se pueden encontrar en los tejidos circundantes puesto que atraviesan libremente los capilares sanguíneos.

• Bibliografía ↷

  • Bibliografía

    McFarlane HE, Döring A, Persson S. 2014. The cell biology of the cellulose synthesis. Annual review of plant biology. 65:69-94.

    Mouw JK, Ou G, Weaver VM. 2014. Extracellular matrix assembly: a multiscale deconstruction. Nature reviews in molecular and cell biology. 15:771-785.