Atlas de histología vegetal y animal

Una de las características más distintivas de las células de las plantas respecto a las de los animales es la pared celular, que algunos autores consideran como la matriz extracelular de las plantas (Figura 1). Es la estructura que vio y dibujó R. Hook cuando dio nombre a la célula. La pared celular se sitúa externamente a la membrana plasmática, se sintetiza por la propia célula y está formada fundamentalmente por celulosa, además de otros polisacáridos, glicoproteínas e iones. Distintos tipos celulares presentan diferencias en composición y organización en su pared celular dependiendo de la función que estén desarrollando. De hecho, los diferentes tipos celulares de las plantas se pueden identificar por las características de sus paredes celulares.

La pared celular tiene una función mecánica. Es la responsable de la forma y tamaño a las células de las plantas y a su vez la estructura que las protege y las mantiene a modo de exoesqueleto (Figuras 1, 2 y 3). En la mayoría de los tejidos son importantes para la adhesión intercelular. Como consecuencia, también es responsable de la rigidez de la planta para mantener erguidas sus estructuras aéreas y los órganos que la forman. Por ejemplo, debe resistir las tremendas presiones que ejercen cuerpos vegetales como los de los grandes árboles, pero también tienen que ser flexibles para no acomodarse la velocidad del viento. Además, ha de ser resistente a las presiones osmóticas que provienen desde el interior celular. Otra de sus funciones principales es ser medio de comunicación y transporte de moléculas y agua entre las células, por lo que en una misma planta las paredes tienen que ser porosas en las células jóvenes para permitir el paso de nutrientes pero impermeables en las que forman los haces vasculares. También participa en la lucha contra patógenos y es capaz de desencadenar respuestas de defensa, o dar textura a los tejidos de los frutos. En algunas células, la pared celular tiene un papel de almacén de energía. Por ejemplo, las paredes celulares de algunas células en semillas son extraordinariamente gruesas, y poseen carbohidratos que actúan como alternativa a las reservas de energía que hay dentro de la célula. Estas sustancias de reserva en la pared son galactomananos, pectinas y xiloglucanos. Se estima que un 18 % de la energía metabolizada durante la germinación de la cebada procede de la pared celular. Otra función la llevan a cabo fragmentos no celulosíticos presentes en la pared celular que sirven para regular el crecimiento de la planta. Así, fragmentos de polisacáridos pécticos tienen receptores en las membranas célulares que disparan cascadas de señalización.

Todas estas características vienen determinadas por moléculas que forman la pared celular, principalmente fibras de celulosa y otras sustancias que forman una matriz en forma de gel, y que se disponen entre dichas fibras. Morfológicamente la pared está formada por capas o láminas. Todas las células tienen al menos dos: lámina media y pared primaria. La lámina media se sintetiza y comparte por las células que son contiguas entre sí, mientras que la pared primaria se sintetiza y pertenece a cada célula. En algunas células se deposita una tercera capa más gruesa denominada pared secundaria (Figuras 2 y 3). La mayor parte de la madera de los árboles es pared celular secundaria.

1. Lámina media

La capa más externa de la pared celular y la primera en formarse es la lámina media (Figura 3). Actúa como un pegamento que une a las células vecinas. Es la única capa que se sintetiza y es compartida por las dos células contiguas. Tiene un aspecto amorfo y es muy delgada, su grosor está próximo al límite de resolución del microscopio óptico. Pero incluso con el microscopio electrónico no se presenta como una capa muy bien delimitada. En algunos tejidos hay espacios intercelulares y por tanto láminas medias con una de sus superficies libres. La lámina media está formada principalmente por pectinas, aunque puede lignificarse en aquellas células que tienen pared celular secundaria.

2. Pared celular primaria

La pared celular primaria es la primera capa claramente visible de la pared celular (Figuras 2, 3 y 4) y se localiza entre la membrana plasmática y la lámina media o, en algunas células, entre la pared secundaria y la lámina media. Es la responsable de la forma y tamaño inicial de la célula vegetal, y determina sus posteriores cambios de forma y tamaño. Aparece en todas las células vegetales y se origina durante la división celular, pero también se sintetiza pared celular primaria durante el crecimiento en tamaño de las células. Además, durante toda la vida de la célula hay un reciclado con degradación y síntesis de los componentes de la pared celular primaria. En las células metabólicamente activas, secretoras, o con capacidad de división, se mantiene como único componente de la pared celular, además de la lámina media. Las células detienen su crecimiento cuando las paredes celulares primarias se vuelven rígidas, lo cual puede ser por un cambio en su composición.

La pared celular es una barrera a la libre difusión de moléculas entre células, desde luego es mucho menos permisiva que la matriz extracelular de los animales. Sin embargo, las células necesitan comunicarse entre sí. Para ello, las células vegetales crean conductos que atraviesan las paredes celulares y que permiten la comunicación directa entre citoplasmas adyacentes. Estos conductos se denominan plasmodesmos (Figura 5). Con muy pocas excepciones, todas las células de una planta están conectadas con sus vecinas mediante plasmodesmos. Esta conexión es literal, es decir, las membranas plasmáticas de células vecinas son continuas entre sí, por lo que podríamos decir que una planta es un gran sincitio. Los plasmodesmos pueden aparecer concentrados en ciertas áreas de la pared celular formando lo que se denominan campos de poros primarios, que forman unas depresiones en las pared celular puesto que el grosor de ésta es menor.

En las paredes celulares primarias hay zonas con una delgadez mayor, aunque sin producir discontinuidad, denominadas punteaduras primarias (ver más abajo), que pueden aparecer aisladas o agrupadas en áreas denominadas campos de punteaduras primarias. Los plasmodesmos se concentran normalmente en los campos de punteaduras primarias. Sin embargo, hay plasmodesmos a lo largo de todas la pared celular.

Composición

La composición de las paredes celulares se puede dividir en dos componentes, el celulosítico y el no celulosítico. Mientras que las fibras de celulosa varían en longitud, orientación y cantidad entre los diferentes tipos celulares, el componente no celulosítico o matriz es muy diverso y altamente variable. Este componente está formado por hemicelulosa, pectinas y glicoproteínas. En cualquier caso la misión de estos componentes no celulosíticos es crear una matriz tipo gel que impida la formación de una estructura demasiado cristalina.

La pared celular primaria está compuesta, considerando el peso seco, por un 25-30 % de celulosa, un 30 % de hemicelulosa, un 35 % de pectinas y del 1 al 5 % de glicoproteínas. La proporción y tipos de componentes que forman las paredes celulares primarias varía entre tipos celulares. Se ha estimado que son necesarios más de 2000 genes para la síntesis y remodelación de la pared celular primaria.

Las células con pared celular primaria suelen ser metabólicamente activas. Normalmente la pared celular primaria es delgada, en torno a 0,1 µm de espesor, aunque puede ser mucho más gruesa. Las células que desarrollan pared celular secundaria también suelen tener pared celular primaria delgada. Sólo algunas células consiguen paredes celulares primarias gruesas, como algunas células del endospermo y del colénquima. En cualquier caso el grosor puede cambiar según las condiciones en las que se encuentre la célula. En la pared celular primaria hay poros (no confundir con los plasmodesmos) con diámetro que va de 4 a 8 nm, por lo que permiten el paso de agua, iones y pequeñas moléculas como azúcares y aminoácidos, y hormonas.

Celulosa. La celulosa es el principal componente de las paredes vegetales (Figura 6). Es un polisacárido lineal formado por monómeros de glucosa unidos mediante enlaces tipo β(1-4). La fórmula es (C₆H₁₀O₅)n, donde n puede ser mayor a 500 por cadena de polisacárido. Las largas moléculas de celulosa se asocian entre sí mediante enlaces de hidrógeno y fuerzas de Van der Waals para formar estructuras denominadas microfibrillas de celulosa, de unos 4 a 10 nm de diámetro y formadas por unas 50 moléculas de celulosa orientadas con la misma polaridad. Las microfibrillas se asocian entre sí mediante enlaces formados entre ellas y por otros glúcidos, principalmente la hemicelulosa y las pectinas, que resultan en las fibrillas y fibras de celulosa, visibles al microscopio óptico. Las fibras de celulosa pueden medir unas 0,5 µm de diámetro y de 4 a 7 µm de longitud. La resistencia de las fibras de celulosa es similar a la del acero y las uniones entre las moléculas de celulosa mediante puentes de hidrógeno hacen que las microfibrillas de celulosa tengan unas propiedades cristalinas en algunas regiones, mientras que el resto adquiere propiedades paracristalinas.

Al igual que ocurre con el hialuronato (ácido hialurónico), la celulosa se sintetiza en la membrana celular gracias a la acción de la celulosa sintasa, una proteína transmembrana con una secuencia de aminoácidos que cruza 8 veces la membrana celular (Figura 6). Se cree que este enzima se activa una vez que se sitúa en la membrana plasmática. Hay unos 30 genes que codifican para distintas isoformas de celulosa sintasa. Esta enzima recoge las unidades de glucosa activada (UDP-glucosa: uridín difosfato-glucosa) en el citosol, les hace cruzar la membrana y las enlaza en el exterior celular. Hasta 18 enzimas celulosa sintasa se unen en un punto de la membrana plasmática para formar el denominado complejo de celulosa sintasa, que tiene forma de roseta y es tan grande que se puede observar con el microscopio electrónico. Cada roseta puede sintetizar hasta 36 moléculas de glucosa simultáneamente. Las moléculas de celulosa que polimerizan próximas se unen lateralmente mediante puentes de hidrógeno. Estas moléculas nuevas de celulosa también se van asociando con las microfibrillas que ya había antes formándose pilas de estas microfibrillas, fibrillas y fibras de celulosa.

La hemicelulosa es en realidad una familia de polisacáridos, cada uno con 200 a 500 monosacáridos (Figura 7). Es el componente no celulosítico más abundante de la pared celular. El tipo de hemicelulosa que aparece en la pared celular varía mucho entre tejidos y tipos celulares. Se sintetiza en el aparato de Golgi y es transportada a la membrana plasmática en vesículas, donde es liberada por exocitosis. El xyloglucano es la molécula de hemicelulosa más frecuente. Estructuralmente, la hemicelulosa es parecida a la celulosa por lo que puede establecer puentes de hidrógeno con ella. A medida que se van sintetizando las moléculas de hemicelulosa van recubriendo las microfibrillas de celulosa ayudando a la cohesión para formar fibras de celulosa. Sin embargo, también tiene otras funciones. Por ejemplo, metabolitos derivados de la degradación del xyloglucano son inhibidores de la hormona auxina. Otro tipo the hemicelulosa son los glucomananos, que son abundantes en las paredes celulares de las gimnospermas.

Las pectinas forman un grupo muy diverso de polisacáridos ácidos (Figura 8) sintetizados en el aparato de Golgi y secretados a la pared celular. En conjunto forman una estructura a modo de gel que se localiza entre las microfibrillas de celulosa. Parecen los principales responsables de la formación de los poros que permiten la difusión de moléculas pequeñas a través de la pared primaria. Las pectinas son más abundantes en las dicotiledóneas (30 % al 50 % del peso seco) que en las monocotiledóneas (2 % al 3 %). Por ejemplo, las gramíneas contienen sólo trazas de pectinas. Las pectinas parecen ausentes en las paredes celulares secundarias (ver más abajo).

Las pectinas son un componente importante de las paredes celulares, sobre todo en dicotiledóneas. Contribuyen a la fortaleza, porosidad, rigidez y adhesión, también a la extensión de la pared celular y cómo fuente de señales entre células. Son moléculas muy complejas, incluyen a homogalacturanos, xylogalacturanos, apiogalacturanos y ramogalacturanos. Esta variedad hace que la composición en las paredes celulares de distintas células sea muy variada, lo cual afecta a las propiedades de las paredes.

Las glicoproteínas de la pared pueden representar hasta el 10 % del peso seco de la pared celualr. Estas proteínas suelen ser ricas en prolina, hidroxiprolina e hidroxilisina, aminoácidos que se encuentran en secuencias muy repetidas. El tipo de glicoproteína suele variar mucho entre tipos celulares. Las que son ricas en hidroxiprolina abundan en el floema, cámbium y esclerénquima, mientras que las que son ricas en prolina e hidroxilisina abundan en el xilema. Una de las glicoproteínas más comunes es la extensina, que es rica en prolinas. Las glicoproteínas tienen una aparente función estructural, aunque también hay enzimas como las peroxidasas, lacasas, fosfatasas, celulasas, pectidasas, quitinasas, entre otras.

La calosa es una sustancia que se deposita entre la membrana celular y la pared celular, luego no se puede considera estrictamente como un componente de la pared celular primaria. Se localiza sobre todo rodeando las aberturas de los plasmodesmos. La calosa sólo la sintetizan determinados tipos celulares o en respuesta a determinados estímulos. Es un polímero lineal con monómeros unidos por puentes beta(1-3) que no forma estructuras cristalinas. Se sintetiza en la membrana plasmática, igual que la celulosa, se libera y se deposita en respuesta a estrés celular, bien por heridas o por patógenos, y su misión es obliterar el canal del plasmodesmo y cortar o disminuir la comunicación entre células vecinas. También aparece en otros lugares con funciones menos claras, como en los tubos polínicos o en las placas de división celular.

Algunas células especializadas tienen otras moléculas particulares. Por ejemplo, en la superficie libre de las células epidérmicas se deposita la molécula cutina y ceras que forman una estructura denominada cutícula. Esta capa, que puede llegar a ser muy gruesa, evita la pérdida de agua y protege frente a patógenos. La suberina se deposita en la pared celular de otras células como las del súber o corcho de la peridermis, en la endodermis de la raíz y en células que envuelven algunos nervios de las hojas. La suberina tiene dos dominios, uno se inserta en la pared primaria y el otro queda entre la pared primaria y la membrana celular. La suberina es un poliéster alifático de largos ácidos grasos y alcoholes grasos, con componentes fenólicos. Se asocian formando polímeros complejos de alto peso molecular que forman una sustancia muy hidrofóbica y resistente a las digestiones. La palabra suberina proviene de súber o corcho.

Se puede decir que la pared celular primaria es una armazón de microfibrillas de celulosa, conectadas por moléculas de hemicelulosa y embebidas en una matriz de pectinas. La organización tridimensional de celulosa, hemicelulosa y pectinas no está clara todavía. Se han propuesto varios modelos y el más citado presupone que las moléculas de hemicelulosa se unen estrechamente a las de celulosa por puentes de hidrógeno. Sin embargo, recientemente se ha visto que la hemicelulosa no tiene tantas conexiones con la celulosa como se pensaba y que las pectinas parecen jugar un papel más importante en la compactación de la pared celular. Por ejemplo, parece que las pectinas tienen más enlaces con la celulosa que la hemicelulosa con la celulosa. La pectinas ayudan a la hidratación de la pared celular primaria.

Crecimiento celular

Cuando la pared celular crece hay que distinguir entre crecimiento en grosor (deposición de sucesivas capas) e incremento en longitud. El incremento en longitud es cuando la pared celular incrementa su superficie, lo que va acompañado por un aumento del tamaño celular. El crecimiento de las plantas es sobre todo por crecimiento del tamaño celular, el cual se produce por la fuerza de la presión hidrostática, es decir, por la fuerza que ejerce el agua desde dentro de la célula hacia afuera sobre la pared celular primaria. Aunque depende del tipo celular, las células pueden crecer hasta 10 veces su tamaño. En algunos casos hasta 100 veces. Sin embargo, hay que tener en cuenta que cuando una célula deja de crecer no es porque disminuye la presión hídrica sino por que la pared celular se vuelve más rígida, lo que ocurre por un aumento de los enlaces entre sus muléculas y por la síntesis de componentes nuevos que conjuntamente hacen que se endurezca.

Las células pueden crecer de manera homotrópica, toda la superficie de la pared celular se expande, aunque puede ser a diferentes tasas, o heterotrópica, sólo una parte de la superficie de la pared celular se expande (por ejemplo en los tubos polínicos, o en los tricomas). Una célula crece hacia donde menos resistencia encuentre, lo cual depende de la resistencia que oponga la pared celular. Esto condiciona hacia dónde crecerá la célula de la planta, lo que determinará, por ejemplo, la forma de los tallos y hojas, o que crezcan hacia una fuente de luz o no.

La consistencia de la pared celular condiciona por tanto cómo va a crecer la célula. Para el crecimiento de una célula se ha de producir en primer lugar un reblandecimiento o relajación de su pared celular, lo que se consigue mediante secreción de enzimas y otas moléculas a determinadas zonas de la pared. Se ha observado que ésta se hace más blanda en determinados lugares mediante la modificación química de las pectinas y por acidificación, y es en estos lugares donde también se encuentra menos resistencia y por tanto por donde crece la célula. La expansión provoca que la pared se vuelva más delgada y, para evitar que la célula se rompa, se ha de sintetizar pared celular nueva. Así, la primera función de la síntesis de nueva pared celular es hacer fuertes aquellas regiones que se han adelgazado. Por tanto, la síntesis de celulosa y otros componentes de la pared celular no son los causantes del crecimiento de la célula. De la misma manera, la generación de formas complejas celulares se debería a relajaciones de regiones concretas de la pared celular y presión hidrostática (que sería uniforme en toda la superficie celular).

Las pectinas juegan un papel importante en la relajación de la pared celular para el crecimiento. Una madera de modular la relajación de la pared celular, incluso en una región limitada de la periferia celular, es liberar pectinas en una forma química que puede ser modificada posteriormente, cambiando así la capacidad de deformación de la pared celular donde se encuentran. Pueden hidratarse mucho aportando plasticidad a la pared. Todo ello lleva a una relajación de la pared celular y favorece el crecimiento celular. El calcio es importante para las pectinas puesto que favorece la unión entre ellas, y se libera tras la elongación de la célula. Por ejemplo, las paredes de las células meristemáticas son pobres en calcio. La liberación de las pectinas, de las enzimas que las modifican y del calcio se produce por exocitosis controlada principalmente por los filamentos de actina y, en algunos tipos celulares, también de los microtúbulos.

La auxina, una hormona vegetal, provoca acidificación de la pared celular y su relajación mediante la activación de las expansinas, la metil-esterasa de la pectina y las endoglucanasas. Las expansinas no tienen actividad enzimática y su efecto parece dificultar los enlaces de hidrógeno, mientras que las endoglucanasas disminuyen el número de enlaces entre celulosa-celulosa y celulosa-hemicelulosa.

La pared celular primaria es anisotrópica, una consecuencia de la orientación irregular de las fibras de celulosa. Estas fibras son más cortas y más irregulares que en la pared celular secundaria (ver más abajo). Normalmente esta orientación irregular se da en células que crecen o han crecido en todas direcciones. Cuando una célula se expande en una dirección preferente las microfibrillas de celulosa se orientan perpendiculares, a modo de anillos, respecto al eje de crecimiento, y las externas, que ya estaban, se disponen longitudinales a ese eje. Es normal encontrar capas en la pared celular primaria donde las microfibrillas se orientan de manera helicoidal y con una cierta rotación de ángulo respecto a las capas próximas.

Un aspecto interesante de la síntesis de pared celular primaria es cómo la célula consigue orientar las moléculas y microfibrillas de celulosa, ya que esto determinará la orientación de las fibrillas y fibras de celulosa. Hay una profunda conexión entre la arquitectura de la pared celular y el entramado del citoesqueleto. El citoesqueleto no sólo influye en la formación de la pared celular, sino que responde a modificaciones que se producen en ésta. La orientación de las moléculas de celulosa en la pared celular está condicionada por su síntesis y por cómo se van depositando sobre la membrana plasmática, lo que está determinado por los espacios por los que se puede mover por la membrana plasmática el complejo enzimático que las sintetiza: la roseta de celulosa sintasa (Figura 9). Una teoría sugiere que este movimiento está propulsado por el propio mecanismo de síntesis de celulosa pero la dirección de ese movimiento depende de la orientación de los microtúbulos corticales que se localizan justo debajo de la membrana plasmática, en el citosol. Estos microtúbulos actúan como barreras que no pueden ser cruzadas por las rosetas de celulosa sintasa. Las enzimas se desplazan por las membrana impulsadas por los polímeros de celulosa que van sintetizando pero sólo hacia donde les permiten los microtúbulos. De esta manera, despolimerizando y polimerizando microtúbulos de nuevo, la célula puede controlar la orientación de las fibras de celulosa. Se ha demostrado que los microtúbulos pueden reordenarse en cuestión de minutos para acomodar estos cambios de orientación. Otros factores extracelulares e intracelulares pueden condicionar también la dirección del movimiento de estos complejos enzimáticos. Sin embargo, hay otros modelos que intentan explicar la orientación de las fibras de celulosa en la pared celular, y en los que los microtúbulos no tienen un papel tan directo.

Aunque los microtúbulos parecen implicados en determinar cómo crece una célula, se ha encontrado que el crecimiento no uniforme (anisótropo) empieza a detectarse incluso antes de que ocurra la orientación de las fibras de celulosa. Antes de la organización de los microtúbulos y de la orientación de las fibras de celulosa se produce una alteración local o irregular de las pectinas. Por tanto, el inicio del crecimiento anisótropo no se iniciaría con la reorientación de los microtúbulos, sino con la modificación de las pectinas. Incluso se sugiere que la orientación de los microtubulos sería una consecuencia de la alteración de las pectinas y por tanto una respuesta secundaria. El citoesqueleto sería muy importante en establecer la forma celular y por extensión de los órganos de la planta.

3. pared celular secundaria

Aquellas células que tienen la misión de soporte (fibras de esclerénquima y esclereidas) y aquellas conductoras que forman parte del xilema (elementos de los vasos) desarrollan una capa de pared adicional denominada pared celular secundaria. Se deposita entre la membrana plasmática y la pared celular primaria y el proceso supone la síntesis de numerosas capas de fibras de celulosa que se van añadiendo una detrás de otra por un mecanismo denominado aposición. La síntesis de la pared celular secundaria comienza durante la fase final del crecimiento y extensión de la la pared celular primaria. Una vez sintetizada la pared celular las células mueren por apoptosis. Probablemente son uno de los pocos tipos celulares cuya función se realiza cuando mueren: resistencia mecánica y transporte de savia. Las plantas que crecen en grosor y altura necesitan un gran soporte y desarrollan lo que denominamos madera. La pared secundaria es el principal componente de la madera.

Composición

La pared celular secundaria está compuesta sobre todo por celulosa (40-60 % de la masa seca), hemicelulosa (10-40 % del peso seco, sobre todo el xilano) y lignina (10 al 35 % del peso seco). Tiene muy pocas pectinas y carece de glicoproteínas, como proteínas estructurales y enzimas, o al menos no son abundantes. La proporción de celulosa en la pared secundaria es mayor que en la primaria y también posee hemicelulosa en menor proporción.

Una sustancia típica de la pared celular secundaria es la lignina, que es el biopolímero más abundante en las plantas después de la celulosa. La lignina se deposita entre las microfibrillas de celulosa para dar consistencia. Esta molécula permitió a las plantas ganar una consistencia y una resistencia hasta entonces desconocida. Cuando se produce la lignificación de la pared secundaria, parte de estas moléculas pueden también depositarse en la pared celular primaria y en la lámina media. Incluso en las coníferas, la mayor cantidad de lignina se encuentra en la lámina media de la células conductoras. El armazón entrecruzado que forman estas moléculas parece favorecer la eliminación de agua de la pared y por tanto impide el acceso de enzimas hidrolíticas.

La pared secundaria tienen un grosor de 2 a 10 µm, está pobremente hidratada y es rígida. Su grosor es mayor que el de la pared primaria, a veces tan grueso que oblitera el interior celular. En algunas células se pueden distinguir tres capas en la pared celular secundaria: S1, S2, y S3, cada una de ellas con orientación diferente de sus fibras de celulosa (Figura 10). Normalmente es la capa S2 la que varía en grosor entre tipos celulares. Las fibras de celulosa se suelen disponer de forma helicoidal. Los restos del citoplasma cuando se desarrolla la pared secundaria se adhieren la capa S3 formando una capa denominada capa verrugosa, por lo irregular de su superficie. La deposición de pared celular secundaria no es muy regular de modo que hay interrupciones en ella. En algunas ocasiones se pueden encontrar células con una parte de su pared que es secundaria y otra parte que es primaria.

La deposición irregular de pared celular secundaria en la superficie celular crea estructuras irregulares que son características de algunos tipos celulares. Por ejemplo, las células del protoxilema y del metaxilema presentan un engrosamiento de la pared secundaria que se disponen helicoidalmente a lo largo de la célula (Figuras 11 y 12). Esta disposición asemeja a las tráqueas de los insectos y por ello las células conductoras del xilema se denominan elementos traqueales. Mientras que en las células del xilema secundario hay otros tipos de irregularidades.

Punteaduras

Aunque toda la célula pueda estar rodeada por pared celular secundaria, siempre hay interrupciones o canales en ella a los que se les denominan poros o punteaduras, los cuales se originan cuando se está depositando la propia pared celular secundaria. Estas punteaduras se crean simultáneamente en las dos células vecinas, quedando comunicadas las dos célulasa través del canal formado por las dos punteaduras alineadasopuestas. Estas parejas de punteaduras de células vecinas no forman un canal continudo, sino que está interrumpido por la lámina media y por la paredes celulares primarias de ambas células. Se llama membrana de la punteadura a la estructura formada por pared primaria-lámina media-pared primaria. Por tanto, las paredes primarias no tienen interrupciones. Sin embargo, sí presentan adelgazamientos puntuales que se denominan punteaduras primarias. Las punteaduras se generan sobre estas punteaduras primarias cuando se sintetiza la pared celular secundaria.

Las punteaduras tienen diversa morfología (Figura 13). Las simples son básicamente canales con un diámetro similar en toda su longitud o un poco más ancho en las aberturas. Estas punteaduras se encuentran en las células del parénquima, fibras extraxilares y esclereidas. Las punteaduras areoladas son aquellas en las que se forma un reborde en ambas aberturas, semiareoladas cuando sólo una abertura muestra el reborde (típicamente establecidos entre células conductoras y acompañantes) y las areoladas con toro son aquellas en las que en la lámina media hay un engrosamiento de la pared primaria denominado toro, que actúa como válvula. Las punteaduras areoladas con toro están ausentes de las plantas con flores. Por otro lado hay punteaduras denominadas ciegas cuando la punteadura se abre al espacio intercelular. Por otro lado puede haber punteaduras compuestas cuando una abertura se opone a dos o más aberturas en la otra célula.

Como se dijo anteriormente, los plasmodesmos son más frecuentes en la punteaduras primarias, y por tanto en la punteaduras, aunque pueden encontrarse a lo largo de toda la pared celular, donde no hay punteaduras primarias.

3. Formación de la pared celular durante la citocinesis

La división celular es muy importante, no sólo para incrementar el número de células, sino también para establecer la dirección de crecimiento y morfología de los órganos de la planta. En este caso la orintación del uso mitótico y el plano de citocinesis es crucial para ello.

Una célula vegetal nueva no genera toda su pared celular completamente desde cero, es decir, no nace desnuda. Cuando una célula se va a dividir, sus dos células hijas heredan toda la pared celular que produjo su progenitora excepto en aquella zona en la se separarán sus citoplasmas. La formación de esta zona de pared celular desde cero empieza en la anafase tardía de la mitosis, comenzando con ello la citocinesis o división de los citoplasmas (Figuras 14 y 15). Lo primero que se observa durante la citocinesis de las células vegetales es el transporte de vesículas procedentes del aparato de Golgi con contenido para construir la nueva pared, fundamentalmente polisacáridos y glicoproteínas. Este transporte se da desde las dos zonas próximas a los núcleos hasta la zona intermedia donde se formarán la nueva pared. Las vesículas son transportadas por proteínas motoras a lo largo de haces de microtúbulos remanentes del huso mitótico. Hay un haz por cada núcleo y ambos haces se solapan en la zona intermedia. En esta zona de división también se encuentran filamentos de actina orientados paralelamente y otros perpendicularmente a los microtúbulos. Al conjunto de mitcrotúbulos, filamentos de actina, vesículas se le llama fragmoplasto. Cuando las vesículas llegan a la zona intermedia de división, donde los extremos de los microtúbulos provenientes de ambos núcleos se interdigitan, donde se formará la nueva pared celular, se fusionan entre sí para formar una estructura aplanada que separará las dos células y que se orienta perpendicularmente al huso mitótico. A esta lámina se le llama placa celular. La placa celular crece de una manera centrífuga, es decir, primero se forma el centro de la placa y luego se va añadiendo más material en los bordes de manera que crece en extensión, pero no en grosor. El fragmoplasto entonces adopta, por despolimerización y polimerización de microtúbulos nuevos, una forma anular y las vesículas se van añadiendo en la periferia de la placa celular. Los microtúbulos son importantes en las fases iniciales de la formación de la pllaca central, mientras que los filamentos de actina ayudan a confinar las vesículas a una región delimitada y participan en el sellado final de la placa con la pared celular de la célula madre.

Se pueden distinguir varias fases durante la formación de la placa celular: 1) las vesículas que llegan a la zona centras emiten túbulos y se conectan entre sí formando una estructura túbulo-vesicular; 2) la fusión de las vesículas es mayor y se forma una cisterna fenestrada; 3) la placa fenestrada extiende sus bordes mediante la adición de nuevas vesículas hasta que contacta con la pared celular de la célula madre; 4) la placa celular es sustituida por la lámina media que viene creciendo centrípetamente desde la pared celular de la célula madre. Durante este proceso se van cerrando las hendiduras de la capa fenestrada y se forman los plasmodesmos

La calosa es una molécula esencial durante el desarrollo del fragmoplasto y de la placa celular, para luego ser reemplazada por proteínas y fibras de celulosa. La calosa se acumula al inicio de la formación de la placa celular cuando las vesículas empiezan a fusionarse e incrementa su concentración cuando se la place celular es una estructura plana y fenestrada.

Los bordes de la placa celular se irán extendiendo, haciendo crecer a la placa celular, hasta que entran en contacto y se fusionan con las paredes celulares paralelas al huso mitótico que ya tenía la célula madre. De esta manera, cada célula hija queda rodeada completamente por pared celular. La placa celular, con la llegada de más sustancias desde el aparato de Golgi, sobre todo sustancias pécticas, se transformará en la lámina media. Es decir la placa celular no es la lámina media. La lámina media se empieza a formar una vez que el borde de la placa celular entra en contacto con la pared de la célula madre. La lámina media de la pared de la célula medre crece atravesando su propia pared celular primaria y se va extendiendo por la placa celular. El crecimiento de la lámina media es sobre todo centrípeta, es decir, se formará desde los bordes hasta el interior, donde comenzó a formarse la placa celular. La lámina media es la capa de la pared celular que se comparte entre las dos células hijas y ambas contribuyen a su formación. Es una capa muy fina a la que posteriormente se le irán añadiendo más sustancias para formar una pared celular madura. Independientemente de si la pared celular se sintetiza de nuevo o se añaden nuevas capas durante la maduración, el proceso siempre es de afuera hacia dentro, es decir, la partes más recientes siempre se encuentran más próximas a la membrana plasmática.

Un aspecto interesante de la formación de una nueva pared celular durante la citocinesis es dónde y cómo se orientará ese plano de división. Por ejemplo, si será periclinal o anticlinal, o cualquier otra disposición. La posición y orientación del plano de división, y por tanto de la placa celular, se establece incluso antes de la formación de huso mitótico. En la mayoría de las células, antes de la formación del huso mitótico, aparece en la región cortical del citoplasma próxima a la membrana plasmática un entramado de microtúbulos, filamentos de actina y cisternas de retículo endoplasmático a modo de cinturón o anillo denominado banda de preprofase. Este anillo desaparece cuando se empieza a formar el huso mitótico. Y sin embargo, la placa celular se fusionará con pared celular de la célula madre en la región donde se encontraba esta banda de profase. Probablemente sean los filamentos de actina los responsables de esta orientación. Así, esta banda inicial condiciona la formación y orientación del huso mitótico. En las células que tienen vacuolas muy grandes el plano de división se identifica porque en él hay una acumulación previa de mucho citoplasma, que en conjunto se denomina fragmosoma. En el fragmosoma se han identificado muchos microtúbulos y filamentos de actina.

Durante la citocinesis también se forman los espacios intercelulares, los cuales son importantes para la difusión de gases y almacenar sustancias de secreción. La mayoría de estos espacios se forman cuando el borde de crecimiento de la lámina media nueva llega a las proximidades de la pared celular primaria de la célula madre, esta lámina media en crecimiento se ramifica y se crean entonces dos frentes de crecimiento que atravesarán la pared celular primaria de la célula madre. Cuando estos frentes alcanzan la lámina media de la célula madre se crea un espacio rodeado por lámina media. Este espacio se convertirá en espacio intercelular. Durante la maduración de los tejidos los espacios intercelulares aumentan y son mayores en los tejidos adultos. La forma normal es por esquizogenia, es decir, por una separación física entre células producida en primer lugar por degradación de la lámina media que permite la separación física y por un crecimiento diferencial celular posterior. Estos espacios son bien patentes en el parénquima lagunar de las hojas.

Durante la formación de la pared celular quedan atrapadas cisternas de retículo endoplasmáitico, las cuales inhiben la formación de pared celular y quedarán como discontinuidades, que posteriormente serán los plasmodesmos (ver página de plasmodesmos).

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