Atlas de histología vegetal y animal

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Órganos animales. Sistema nervioso

DIENCÉFALO

El diencéfalo forma parte, junto con el telencéfalo y el hipotálamo, del prosencéfalo o cerebro anterior. Se localiza entre el mesencéfalo y el hipotálamo (Figuras 1 y 2). Según el modelo segmentario de organización del encéfalo, el diencéfalo se divide en tres compartimentos transversales, que de caudal a rostral se denominan p1, p2 y p3. La región o placa alar del diencéfalo, es decir, la parte dorsal diencefálica, está mucho más desarrollada que la basal. La placa alar está formada por el pretecho (p1), por el tálamo (p2) y por el pretálamo (p3). La parte basal, o ventral, del diencéfalo está muy reducida y se denomina en conjunto tegmento diencefálico.

El diencéfalo funciona principalmente como una estación de relevo a la que llega información sensorial, la procesa y la envía filtrada a la corteza cerebral.

 Diencéfalo
Figura 1. Localización del diencéfalo.
Diencéfalo
Figura 2. Compartimentos del diencéfalo (p1, p2 y p3) en un esquema de un cerebro de rata no completamente desarrollado (modificado de Puelles et al., 2008)

El hipotálamo, que tradicionalmente se ha incluido como parte del diencéfalo, se agrupa actualmente dentro del prosencéfalo secundario como una región rostral al diencéfalo, y que además contiene una placa basal y una parte de la placa alar del prosencéfalo secundario. El resto de la placa alar del prosencéfao secundario se corresponde con el telencéfalo. Según este nuevo esquema el hipotálamo es precordal, es decir, se desarrolla inicialmente desde un territorio que es anterior a la notocorda, mientras que el diencéfalo es epicordal puesto que se desarrolla a partir de un territorio que es dorsal a la notocorda (ver Puelles et al. 2008).

El pretecho (p1), entre otras cosas, procesa información directa desde la retina y es responsable del reflejo pupilar a la luz. Por el pretecho pasa una comisura, la denominada comisura posterior. Una comisura es un grupo de axones que cruza la línea media del encéfalo y conecta el lado izquierdo y el derecho. Hay varias comisuras en el encéfalo de todos los vertebrados. En relación a la comisura posterior, el pretecho se ha dividido en otras tres regiones: región precomisural, comisural y yuxtacomisural. Estos compartimentos están muy conservados a lo largo de la evolución de los vertebrados. En la placa basal del pretecho se encuentran las partes anteriores de la sustancia negra y del área tegmental ventral, importantes núcleos dopaminérgicos relacionados con el control del movimiento. También se encuentra aquí el núcleo intersticial de Cajal relacionado con los reflejos de orientación de la cabeza.

En el tálamo y epitálamo (p2) se modula la mayor parte de la información sensorial, excepto la olfativa, y se envía a la corteza cerebral, la cual envía información de vuelta al tálamo. El tálamo, además de ser una estación de relevo de la información sensorial, está relacionado con el ajuste fino del control motor. También participa activamente en procesos cognitivos elevados. Por ejemplo, el tálamo se ve dañado en el síndrome de Korsakov, el cual conlleva una fuerte amnesia. En la placa alar del tálamo hay un grupo de núcleos llamado complejo nuclear talámico. Los diversos núcleos del tálamo se nombran según su posición (ventrales, dorsales, anteriores o posteriores), que participan en multitud de funciones: alerta, memoria y aprendizaje, funciones motoras, información sensorial, etcétera. Los núcleos geniculados lateral y medial del tálamo reciben información visual y auditiva, respectivamente. En la parte dorsal del tálamo se encuentra el epitálamo, que incluye a la habénula, el tracto de la estría medularis y la glándula pineal. La habénula participa en el control del movimiento, cognición y respuestas emocionales, gracias a sus conexiones con el estriado y la corteza cerebral. La glándula pineal, o epífisis, controla los ritmos circadianos del animal mediante la secreción cíclica de la hormona melatonina. Es una estructura que ancestralmente podría haber sido un sistema sensible a la luz. El epitálamo parece también implicado en el procesamiento del dolor y el estrés. En la placa basal de este segmento p2 está el núcleo rotral intersiticial, relacionado con reflejos de orientación visual. También llegan las zonas más rostrales de la sustancia negra y área tegmental ventral.

El pretálamo y eminencia pretalámica (p3) ocupan el segmento más rostral del diencéfalo. El pretálamo, descrito tradicionalmente como tálamo ventral o subtálamo, está conectado con la región estriatal del telencéfalo y con la sustancia negra, centro dopaminérgico del mesencéfalo, y con el núcleo rojo, y se diferencia de otras regiones del tálamo en que no tiene conexiones con el corteza cerebral. El pretálamo contiene al núcleo reticular talámico, núcleo geniculado lateral ventral, núcleo subgeniculado y zona incerta. La eminencia pretalámica está localizada en la parte dorsal del pretálamo. En la parte basal del segmento p3 tenemos a la región retromamilar.

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