La fase S del ciclo celular da paso a la fase G2, la cual a su vez termina con la entrada en la fase M. En la fase G2 se acumulan progresivamente aquellas moléculas cuyas actividades serán necesarias durante la fase M. Tradicionalmente se ha considerado a la fase G2 como un estado de tránsito entre las fases S y M. Sin embargo, en esta fase se comprueba si se han producido errores durante la replicación del ADN y si el ADN se ha duplicado completamente. Si se detectan errores, la célula no entrará en fase M y el ciclo celular se detendrá hasta que los daños sean reparados o el ADN sea completamente copiado. Se puede entender que estos mecanismos son críticos para la célula puesto que los errores no detectados pasarán irremediablemente a las células hijas.
La redondez de la forma celular que se consigue durante la división en la fase M es una consecuencia de la pérdida de adhesión, lo cual empieza a ocurrir durante la fase G2. Además, durante la fase G2 las células aumentarán en tamaño y los centrosomas, duplicados durante la fase S, empezarán a moverse y dirigirse a lugares perinucleares opuestos en el citoplasma desde donde se formará posteriormente el huso mitótico. El aparto de Golgi pierde la organización de pilas de cisternas y las cisternas quedan libres. Además las cisternas de conexión entre pilas de cisternas son eliminadas. Curiosamente, la desorganización del aparato de Golgi parece ser un requisito para entrar en fase M. Las pilas de cisternas del aparato de Golgi se dividen en dos cuando lo hacen los centrosomas en G2 y viajan con ellos durante el movimiento de estos. Las cisternas de Golgi parecen albergar moléculas que son necesarias para una correcta maduración de los centrosomas antes de la formación del huso mitótico. Durante G2, las cisternas del retículo endoplasmático se transforman en túbulos. La envuelta nuclear se desorganiza en la profase de la fase M y esas membranas se integran en las de retículo endoplasmático. Los endosomas y lisosomas se agrupan también en torno a los centrosomas en las células animales al final de la fase G2, proceso que continúa durante la profase mitótica. La hipótesis de que los endosomas funcionan como reservorio de membrana cobra sentido cuando durante la citocinesis son transportados hacia el surco de división que separará los dos citoplasmas. La red de mitocondrias se divide en trozos pequeños y se reparte por el citoplasma antes de la división.
El límite entre las fases G2 y M no está totalmente claro y algunos autores consideran este cambio en la mitad de la profase mitótica. De cualquier manera, el fin de la fase G2 está mediado por la quinasa dependiente de ciclina (CDK) tipo 1 y por la ciclina B1 (CB1). La ciclina B1 se sintetiza durante la fase S tardía. Es este complejo CDK1/CB1, más otras proteínas quinasas y fosfatasas, el que determina si la célula entrará en la fase M, es decir, es un punto de control para el avance del ciclo celular.
Hasta hace poco tiempo se pensaba que la fase G1 era la única fase realmente importante para determinar el avance del ciclo celular graciasa que en esta fase se responde a la presencia de mitógenos. Ahora se sabe que durante la fase G2 hay una ventana de tiempo que condiciona las decisiones que se toman en G1. Así, en la fase G2 hay un curioso proceso de defosforilación que tiene que ocurrir para que la célula sea capaz de responder a mitógenos en la fase G1. Si esta defosforilación no se produce, la célula puede seguir proliferando incluso aunque no encuentre mitógenos en la fase G1. Las células que se han comprometido de esta manera en la fase G2, es decir, no se ha producido el proceso de defosforilación, pasan rápido por G1, que se convierte en un fase mucho más corta.
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Bibliografía
Mascanzoni F, Ayala I, Colanzi A. 2019. Organelle inheritance control of mitotic entry and progression: implications for tissue homeostasis and disease. Frontiers in cell and developmental biology. 7: 133.
Matson JP, Cook JG. 2017. Cell cycle proliferation decisions: the impact of single cell analyses. The FEBS journal. 284: 362-375.
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