Atlas de histología vegetal y animal

La fase M es la fase del ciclo celular donde una célula se divide en dos células hijas. En ella se reparten los componentes celulares. La mitosis va encaminada a repartir los cromosomas entre las dos células hijas mediante compactación, formación y segregación de los cromosomas y descondensación de éstos. La citocinesis es el proceso de división del citoplasma en dos partes por estrangulamiento, lo que provoca la fisión y fusión de la membrana plasmática, dando como resultado dos células independientes.

1. Mitosis

La mitosis supone la formación del huso mitótico, una estructura de microtúbulos y cromosomas. En las células animales, en los polos de este huso se sitúan los centrosomas. Existen dos formas de mitosis: abierta y cerrada, respectivamente. En la mitosis abierta la formación del huso mitótico implica la desorganización de la envuelta nuclear, mientras que en la mitosis cerrada el huso mitótico se forma en el interior del núcleo, y la envuelta nuclear no se rompe pero sí se estrangula para formar los dos núcleos nuevos.

Profase

La profase comienza con la condensación del ADN, de manera que llegan a ser visibles las cromátidas aisladas, y con la desaparición del nucléolo. Hay una desorganización parcial de los filamentos del citoesqueleto, y pérdida de adhesividad de la célula, lo que hace que adquiera una forma redondeada. Hacia el final de la fase S la célula ha duplicado su centrosoma. Cuando se inicia la profase los centrosomas viajan a polos opuestos del citoplasma, donde polimerizan y organizan un sistema de microtúbulos formando el huso mitótico (Figura 1). Los orgánulos, como el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi, se fragmentan, la envuelta nuclear todavía no se ha roto.

Algunos autores distinguen una fase denominada prometafase, al final de la profase, en la que se empieza a desorganizar la envuelta nuclear. Entonces los microtúbulos pueden penetrar entre las cromátidas. Las cromátidas se convierten rápidamente en cromosomas típicos por compactación progresiva. Los extremos de los microtúbulos cinetocóricosó forman uniones con los cinetocoros, localizados en los centrómeros de los cromosomas. Cada cromosoma tiene dos cinetocoros. Los microtúbulos que contactan con los cinetocoros se denominan cinetocóricos. Otros microtúbulos, denominados polares, partiendo de los centrosomas, no interaccionan con la cromatina sino entre sí.

Metafase

Al final de la profase (o prometafase) las cromátidas hermanas están unidas entre sí y también a los microtúbulos cinetocóricos del huso mitótico. Las dos cromátidas hermanas unidas forman los cromosomas, que son desplazados hacia el centro del huso mitítico, equidistantes de los dos centrosomas, formándose la placa ecuatorial. Esto define a la metafase. Los desplazamientos son consecuencia del acortamiento y alargamiento de los microtúbulos, así como de la acción de las proteínas motoras.

El huso mitótico es un entramado de microtúbulos, proteínas asociadas y proteínas motoras. Tiene microtúbulos cinetocóricos, polares y otros denominados astrales o áster. Éstos último se orientan en dirección opuesta a la placa ecuatorial, cuyos extremos más contactan con la zona del citoplasma próxima a la membrana plasmática.

Anafase

La anafase comienza con la rotura de las conexiones entre cromátidas hermanas, de manera que cada cromátida irá hacia uno de los centrosomas arrastradas por los microtúbulos del huso. Existen dos etapas: la anafase A, donde los microtúbulos cinetocóricos se acortan por despolimerización; mientras que en la anafase B los propios centrosomas se separan entre sí, empujados por los microtúbulos polares, favoreciendo aún más la separación de las cromátidas. Esta separación de los centrosomas va acompañada por una elongación de los microtúbulos polares, aportando la fuerza las proteínas motoras, que hacen que se deslicen unos microtúbulos polares sobre los otros.

Telofase

Durante esta fase se organiza de nuevo la envuelta nuclear alrededor de cada conjunto de cromátidas que han migrado hacia cada uno de los centrosomas formando los dos núcleos hijos (Figura 2). También se forman los poros nucleares y la cromátidas comienzan a descondensarse.

2. Citocinesis

La citocinesis es la etapa final del ciclo celular y supone la separación del citoplasma de la célula madre en dos partes que conformarán a las células hijas. La citocinesis es diferente en animales, plantas y hongos.

En las células animales el plano en el que se producirá la división viene determinado por la orientación del huso mitótico y el primer indicio observable es la formación del surco de escisión en la membrana plasmática (Figura 3), que es perpendicular al huso mitótico y se sitúa en una posición ecuatorial. Este surco se produce por la acción de los filamentos de actina y por la proteína motora miosina, ambas forman el denominado anillo de escisión, que es transitorio y se forma sólo durante la citocinesis para después desaparecer. Para completar la citocinesis han de eliminarse los restos del huso mitótico atrapados durante el estrangulamiento, desorganizarse el propio anillo y romperse y sellarse las membranas plasmáticas.

En las células vegetales y en los hongos la citocinesis es diferente a causa de la presencia de la pared celular. En las plantas las células hijas se separan por la formación de una nueva pared celular en el interior de la célula que se va a dividir y que será lo que finalmente separará a las dos células hijas (Figura 4). La formación de esta nueva pared celular está mediada por el fragmoplasto, que inicialmente posee como componentes a los microtúbulos polares del huso mitótico y a vesículas procedentes del aparato de Golgi. En las plantas la nueva pared crece de manera centrífuga, es decir, desde el interior hacia la periferia celular. Los hongos no forman fragmoplasto, sino que crecen sus paredes de forma centrípeta, desde la periferia hacia el interior.

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  • Bibliografía

    Pardo M. Citoquinesis en células eucariotas. 2005. Investigación y ciencia 346:40-49.

    Wanke C, Kutay U. Enclosing chromatin: reassembly of the nucleus after open mitosis. 2013. Cell 152: 1222-1225.