Atlas de histología vegetal y animal

Hoy aceptamos que los todos los organismos vivos están formados por células, pero llegar a esa conclusión ha sido un largo camino. El tamaño de la mayoría de las células es menor que el poder de resolución del ojo humano, que es de aproximadamente 200 micrómetros (200 µm = 0,2 mm). El poder de resolución se define como la menor distancia a la que se pueden discriminar dos puntos. Por tanto, para ver las células se necesitó inventar artilugios que permitieran un mayor poder de resolución que el del ojo humano: los microscopios ópticos. Éstos usan la luz visible y lentes de cristal que proporcionan los aumentos para alcanzar un poder de resolución máximo de 0,2 micrómetros, mil veces mayor que el ojo humano. Pero incluso con el uso de los microscopios se tardaron muchos años en identificar a las células como las unidades que forman a todos los seres vivos, lo cual fue debido fundamentalmente a la diversidad de formas y tamaños que presentan, a los pocos científicos que tuvieron acceso a los microscopios y también a la mala calidad de las lentes que formaban parte de los primeros microscopios.

1. Introducción

La idea de que la materia se subdivide en unidades pequeñas se remonta a los griegos. Leocippus y Demócrito dijeron que la materia se componía de pequeñas partes a las que llamaron átomos (sin parte), que ya no podían dividirse más. Otros como Aristóteles, sin embargo, defendían una continuidad en la materia, donde no habría espacios vacíos. Desde esta época hasta el siglo XVII hubo científicos y pensadores que se posicionaron en uno u otro bando, tanto al referirse a la materia inanimada como a la animada.

La historia del descubrimiento de las partes más pequeñas de las que están formados los seres vivos es la historia del descubrimiento de la célula. Ésta comienza cuando a principios del siglo XVII se fabrican las primeras lentes y el aparataje para usarlas, apareciendo así los primeros microscopios ópticos. El concepto de célula que tenemos actualmente, y que ha ido cambiando a lo largo de los años, está estrechamente ligado a la fabricación y perfeccionamiento de los microscopios, y por tanto, a la tecnología. Es curioso, sin embargo, que la fabricación de lentes y microscopios fueron inicialmente impulsados por la necesidad de comprobar la calidad de las telas, no la de estudiar organismos vivos.

Algunos de los allazgos y proposiciones conceptuales más relevantes relacionados con el descubrimiento de la célula se describen a continuación por orden cronológico.

2. Siglo XVII

1590-1600. A. H. Lippershey, Z. Janssen y H. Janssen (padre e hijo). Se les atribuye la invención del microscopio compuesto, es decir, colocar dos lentes de aumento, una a cada extremo de un tubo. El perfeccionamiento de esta organización y de sus componentes permitiría observar más tarde a las células.

1610. G. Galilei describe la cutícula de los insectos. Había adaptado lentes del telescopio para inventar de manera independiente el microscopio compuesto. In 1626, F. Stelluti describe la superficie de las abejas. Hasta ahora sólo se veían superficies.

1644. J. B. Odierna observa y describe las primeras disecciones de animales.

1664. R. Hooke (físico, meteorólogo, biólogo, ingeniero, arquitecto) publicó un libro titulado Micrographia, donde describe la primera evidencia de la existencia de las células. Estudió el corcho y vio una disposición en forma de panal de abeja. A cada camarita la llamó celdilla o célula (Figura 1), pero no era consciente de que eso era una estructura similar a la que conocemos hoy en día como células. En realidad, creía que esos espacios eran lugares por donde se moverían los nutrientes de las plantas. Aunque no intuyó que aquellas celdas eran la unidad funcional de los seres vivos, la denominación de célula ha permanecido para nombrar a lo que había dentro de esas camaritas y luego se aplicó también para descubrimientos en los animales.

1670-1680. N. Grew y M. Malpighi extendieron estas observaciones a otras plantas. N. Grew describió lo mismo que R. Hooke y los llamó burbujas de fermentación (igual que en el pan). Introdujo el término de parénquima vegetal y realizó muchos dibujos de tejidos vegetales. M. Malpighi puso nombre a muchas estructuras vegetales como las tráqueas (por su similitud con las tráqueas de los insectos). También trabajó con tejidos animales y estudió la red capilar, pero de forma muy rudimentaria. Estos autores establecieron de forma detallada la organización de las estructuras microscópicas de los vegetales, que quedó bien descrita. Sin embargo, seguían sin dar importancia a las celdas, a las que veían como cámaras de aire y nada más.

Como curiosidad, al contrario que M. Mapighi, que pensaba que las celdas eran espacios aislados, N. Grew pensó que las cavidades de las celdas eran igual que los huecos en los tejidos dejados por los hilos. Así, N. Grew comparó el entramado de las celdas que vio en sus muestras con los encajes de los tejidos de las prendas de vestir. Se ha sugerido que esto llevó al error de llamar tejidos al conjunto de células y matriz extracelular. Igualmente desafortunada fue la adopción del nombre de celda (célula) para la unidad funcional de los organismos.

Las lentes de los microscopios de aquella época eran de muy mala calidad, con grandes aberraciones cromáticas, y los microscopistas tenían mucha imaginación. Así, G. d'Agoty consiguió ver niños completamente formados en la cabeza de un espermatozoide, el homúnculo. Sin embargo, durante este periodo se producían avances constantes en el tallado de lentes, lo que permitía una mayor nitidez y poder de resolución de los microscopios. Destacaron J. Huddle (1628-1704), que fue maestro de A. van Leeuwenhoek, y J. Swammerdan.

Se cree que las primeras células animal en ser observadas con el microscopio fueron las de la sangre, cosa que ocurrió antes de 1673. Pero no se sabe si fue M. Malpighi, J. Swammerdan o A. van Leeuwenhoek quien fue el primero.

1670. A. van Leeuwenhoek construyó en esta época microscopios simples, con una sola lente, pero con una perfección que le permitió alcanzar los 270 aumentos, más de lo que los microscopios compuestos ofrecían por aquella época. Puede ser considerado como el padre de la microbiología puesto que fue el primero en publicar observaciones de bacterias y protistas (eucariotas unicelulares). Realizó descripciones de multitud de materiales biológicos con unos detalles hasta entonces desconocidos. Observó gotas de agua, sangre, esperma, glóbulos rojos, etcétera. Llegó a pensar que todos los animales estaban formados por glóbulos, pero no alcanzó a asociarlos con las celdas de las plantas. Incluso, cuando se consiguieron estudiar tejidos animales con más detalle, tuvo que pasar tiempo antes de que se hiciera una asociación entre los "animalúnculos" que había descrito A. van Leeuwenhoek y las células de los tejidos vegetales.

3. Siglo XVIII

En el siglo XVIII se produjeron grandes avances en el tallado de las lentes que consiguieron imágenes más nítidas. Durante mucho tiempo tener microscopios fue un capricho de la alta sociedad donde su uso para investigación no era relevante. Por ello, la corrección de los defectos o aberraciones en las lentes no eran una prioridad. La tecnología para pulir mejores lentes que mejoraron sustancialmente los microscopios comenzó en el siglo XVIII y continuó durante el XIX. Se atribuye a C. M. Hall (1729) el descubrimiento de un método para eliminar las aberraciones cromáticas de las lentes, es decir, defectos por descomposición de la luz al pasar por la lente. Se aplicó primero a los telescopios. De 1791 a 1806, F. Beeldsnijder y H. Van Deyl, construyeron los primeros objetivos sin aberraciones para los microscopios.

1757. A. Von Haller propone que los tejidos animales estaban formados por fibras.

1759. La primera aproximación para colocar en el mismo plano a los animales y a las plantas la hizo C. F. Wolf, que dijo que existía una unidad fundamental de forma globular en todos los seres vivos. Ésta sería globular al principio, como en los animales, y luego aire que después se llenaría con savia, como en los vegetales. También dijo que el crecimiento se produciría por adición de nuevos glóbulos. Sin embargo, es posible que lo que observara con sus microscopios fueran artefactos. En su obra Theoria generationis argumenta con sus observaciones que los organismos vivos se forman por desarrollo progresivo y las estructuras aparecen por crecimiento y diferenciación de otras menos desarrolladas. Estas ideas eran contrapuestas a la que por aquella época existía: la teoría preformacionista, la cual proponía que los gametos llevaban organismos minúsculos ya formados y que llegaban a su estado adulto sólo por el aumento de tamaño de cada una de sus partes.

1792. L. Galvani establece la naturaleza eléctrica de la contracción muscular.

4. Siglo XIX

En 1812, D. Brewester utiliza por primera vez objetivos de inmersión. En 1820-1837, G. B. Amici perfeccionó las lentes para microscopios, corrigiendo sus aberraciones, y diseñó objetivos con un poder de resolución y nitidez antes nunca alcanzado en los microscopios compuestos. Su diseño de objetivos se sigue utilizando en los microscopios modernos. En 1830, J. J. Lister eliminó las aberraciones esféricas de las lentes. En 1846, E. Abe y C. Zeiss crearon los objetivos apocromáticos.

1820-1830. La gestación de la teoría celular comenzó en Francia con H. Milne-Edwards y F. V. Raspail (Figuras 2 y 3), que observaron una gran cantidad de tejidos de animales diferentes y publicaron que los tejidos estaban formados por unidades globulares, pero con desigual distribución. Incluyeron a los vegetales y además dieron a estas vesículas un contenido fisiológico. R. J. H. Dutrochet, también francés, escribió "si uno compara la extrema simplicidad de esta estructura chocante, la célula, con la extrema diversidad de su contenido, está claro que constituye la unidad básica de un estado organizado, en realidad, todo es finalmente derivado de la célula" (Figura 4). Estudió muchos animales y plantas y llegó a la conclusión de que las celdas de los vegetales y los glóbulos de los animales eran la misma cosa, pero con morfología diferente. Fue el primero que les asignó alguna función fisiológica y propuso que unas células se creaban dentro de las otras (en contra de la teoría de la generación espontánea). F. V. Raspail era químico y propuso que cada célula era como un laboratorio gracias al cual se organizan los tejidos y los organismos. Pero creía que cada célula, a modo de muñeca rusa, poseía nuevas vesículas que se iban independizando, incluso propuso que tendrían sexo (la mayoría eran hermafroditas). Él dijo, y no R. Virchow, "Omnis cellula e cellula", toda célula proviene de otra célula.

1831. R. Brown describe el núcleo. Esto es controvertido puesto que en una carta de A. van Leeuwenhoek a R. Hook en 1682 describe una estructura en el interior de los glóbulos rojos de la sangre de un pez que no podría ser otra cosa más que un núcleo, aunque no le llamó de ninguna manera. Además, en 1802, el checo F. Bauer describió una estructura celular que no podía ser otra cosa sino un núcleo. M. J. Schleiden, posteriormente, postularía que todas las células contienen un núcleo (cosa que no siempre es cierta).

1832. B. Dumortier describe la división binaria en células de las plantas. Detalla la aparición de la pared entre las nuevas células y propone que ese es el mecanismo de proliferación de las células y le hace rechazar otras teorías que existían por entonces como las que proponían que las células se creaban unas dentro de otras a modo de muñecas rusas, o que aparecían espontáneamente.

1835. R. Wagner describe el nucléolo.

1837. J. Purkinje, en la República Checa, uno de los mejores histólogos de su época, propuso las ideas básicas de la teoría celular y ya dijo no sólo que los tejidos animales estaban formados por células, sino también que los tejidos animales eran básicamente similares a los tejidos vegetales.

1838. M. J. Schleiden, botánico alemán, formaliza el primer axioma de la teoría celular para las plantas (no estudió tejidos animales). Es decir, todas las plantas están formadas por unidades llamadas células. Él elaboró su postulado de la teoría celular refiriéndose a las plantas y diciendo que las células son formas de vida individuales y que las plantas están formadas por células. Las células estaban formadas por una sustancia gelatinosa interna. Esa gelatina se formaba y crecía por coagulación. T. Schwann, fisiólogo alemán, hizo extensivo ese concepto a los animales y por extensión a todos los seres vivos en su publicación Mikroscopische Untersuchungen. Fue más allá diciendo que tanto las células animales como las vegetales estaban gobernadas por los mismos principios. Acogió la idea de sustancia interna gelatinosa, a la que llamó citoblastema. Ambos sostenían que las células aparecían por condensación de las sustancias que componían a los organismos.

T. Schwann también definió a la célula como una estructura rodeada por una membrana (estructura que no vio, y que ya había sido imaginada por R. J. H. Dutrochet dos años antes mediante estudios de ósmosis). Lo que M. J. Schleiden y T. Schwann describieron como membranas era en realidad la pared celular de las células vegetales más el citoplasma periférico de éstas. Se entiende que también propusieran que el núcleo estaba inserto en la membrana. T. Schwann fue más allá y propuso que esa membrana (errónea) sería como un elemento capaz de mantener un medio externo separado de un medio interno funcionando a modo de barrera, cosa que se ha demostrado cierta, pero para la membrana celular auténtica.

Aunque tradicionalmente se atribuye la unificación de postulados de la teoría celular a M. J. Schleiden y T. Schwann, hay al menos otros cuatro científicos que llegaron antes a la misma conclusión: L. Oken (1805), R. J. H. Dutrochet (1824), J. E. Purkinje (1834) y G, G, Valentin (1834), donde destaca R. J. H. Dutrochet (ver más arriba). Las malas lenguas aseguran que T. Schwann conocía los escritos de R. J. H. Dutrochet y cogió "prestadas" sus ideas. T. Schwann y M. J. Schleiden también habían apoyado la idea de que las nuevas células surgían sólo desde el interior de células preexistentes, cosa que se demostró errónea.

1839-1843. F. J. F. Meyen, F. Dujardin y M. Barry conectaron y unificaron diferentes ramas de la biología al mostrar que los protozoos eran células individuales nucleadas similares a aquellas que formaban parte de los animales y de las plantas, y además propusieron que los linajes celulares continuos son la base de la vida. Con lo cual, la historia evolutiva de los seres vivos podía representarse en un solo árbol de la vida donde las plantas, los animales, los hongos y los organismos unicelulares estaban conectados entre sí.

1839-1846. J. E. Purkinje y H. van Mohl, de manera independiente, estudiando a las células de las plantas, llaman protoplasma al contenido interior de las células, excluyendo al núcleo. Previamente llamado sarcode por F. Dujardin (1835) en las células animales. H. van Mohl propuso que del protoplasma, además, se generaba el núcleo. El protoplasma tenía un papel activo en la célula, generando estructuras como las cavidades acuosas (actuales vacuolas) y era responsable del movimiento interno de las células vegetales. Fue F. Cohn (1850) quién se dio cuenta que el protoplasma y el sarcode eran la misma cosa. Colocar a las células vegetales y animales en el mismo plano no era frecuente en aquella época. Una de las razones era que la membrana de las plantas (en realidad se refería a las paredes celulares de las plantas por error), no existía en los tejidos animales. Para él el protoplasma era la parte vital, y la célula (celda) era su contenedor. Así que cuando se estudiaron con detalle células sin pared ("membrana" o celda) se llegó a la conclusión de que la entidad viva de la célula era el protoplasma, no la "membrana". N. Pringsheim (1854) dijo que el protoplasma era la base material de la vida en las plantas. Por esa época, se asentó la idea de que el protoplasma era el que controlaba la actividad celular por lo que la idea e importancia de la "membrana" desapareció de nuevo como elemento fundamental de la célula.

1856. R. Virchow propuso a la célula como la forma más simple de manifestación viva y que a pesar de ello representa completamente la idea de vida, es la unidad orgánica, la unidad viviente indivisible. "The cell, as the simplest form of life-manifestation that nevertheless fully represents the idea of life, is the organic unity, the indivisible living One". A mediados del XIX esta teoría quedó consolidada.

La palabra "célula" y el concepto de "célula" como unidad de vida no tuvieron una buena relación durante el siglo XIX. Algunos autores como E. B. Wilson en 1896 sugerían cambiar la palabra célula por otra puesto que la unidad de vida no se parecía en nada a una entidad vacía rodeada por paredes. Hay que tener en cuenta que la palabra célula (celda) se utilizó para describir las células muertas del corcho. Se había propuesto el concepto de protoplasma (J. E. Purkinje, 1839) que definía la sustancia interior de esas celdas, es decir, el citoplasma actual. Durante el siglo XIX ambas palabras compitieron para hacerse con el significado de unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos, pero la palabra célula ganó la batalla. La palabra protoplasma ha desaparecido prácticamente de los libros de texto. Esta batalla de conceptos se produjo porque en aquella época no se tenía una idea clara de donde residía la vida, si en el conjunto de la célula o en su interior, el protoplasma como fuerza vital. Es decir, ¿era una estructura viva o una materia viva?

1858. El uso de colorantes para estudiar los tejidos supuso un avance sin precedentes en la identificación de las diferentes estructuras en las células y en los tejidos. Eran los primeros colorantes para tejidos animales y vegetales. Se atribuye a J. von Gerlach las primeras pruebas con soluciones de carmín en tejido nervioso. En 1829, P. Mayer introduce la tinción de hematoxilina y eosina como una tinción combinada de dos colorantes. En 1904, G. Giemsa introduce la tinción con eosina y azul de metileno que lleva su nombre.

1879. W. Flemming describe la separación de cromosomas e introduce el término de mitosis.

1899. C. E. Overton propone una naturaleza lipídica para la interfaz entre el protoplasma y el medio externo, y sugirió la existencia de una fina capa de lípidos rodeando al protoplasma, basándose en experimentos de ósmosis y de trasiego de lípidos entre el protoplasma y el medio externo.

5. Siglo XX

1932. Aparece el microscopio electrónico. Fue inventado en Alemania por M. Knoll y E. Ruska, y desarrollado en las décadas de los 30 y los 40 del siglo XX. Con el microscopio electrónico se pudieron estudiar estructuras internas de la célula que eran del orden de nanómetros (10-3 micrómetros) (Figura 5). Un hecho que quedó resuelto con el microscopio electrónico es la existencia de la membrana plasmática rodeando a la célula, pero también otras membranas formando parte de estructuras celulares internas. Era la primera vez que se podían observar las membranas celulares. El interior de la célula eucariota se mostró complejo y rico en compartimentos. Hacia 1960 ya se había explorado la célula a nivel ultraestructural.

• Bibliografía ↷

  • Bibliografía

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