Los filamentos de actina constituyen uno de los componentes del citoesqueleto. En las células animales suelen ser más abundantes cerca de la membrana plasmática (Figura 1), pero su distribución y organización intracelular depende mucho del tipo celular. Los filamentos de actina realizan infinidad de funciones: división celular, movilidad, endocitosis, fagocitosis, comunicación intracelular, armazón celular, etcétera.
1. Estructura
Los filamentos de actina se forman por la polimerización de una proteína globular denominada actina (Figura 2). Es una proteína citosólica muy abundante (10% de las proteínas citosólicas). Una parte se encuentra formando parte de los filamentos (F-actina) de actina y el resto son proteínas no polimerizadas (G-actina).
Los filamentos de actina miden unos 7 nm de diámetro. Es el valor más pequeño dentro de los filamentos del citoesqueleto, por ello también se denominan microfilamentos. Son filamentos polarizados, con un extremo denominado más y otro menos. En el extremo más predomina la polimerización respecto a la despolimerización, mientras que en el extremo menos predomina la despolimerización. Los filamentos de actina crecen y decrecen por polimerización y despolimerización, respectivamente. En la célula se crean y se destruyen filamentos de actina continuamente. Es el componente del citoesqueleto más dinámico.
Las condiciones y la concentración de las moléculas de actina libres impiden que se asocien espontáneamente para formar filamentos. Por ello la nucleación y formación de nuevos filamentos es posible gracias a la presencia de proteínas nucleadoras como las Arp2/3 y las forminas. Esto permite formar nuevos filamentos sólo allí donde se necesitan mediante la ubicación precisa de estas proteínas nucleadoras.
2. Organización
Una de las grandes ventajas de los filamentos de actina es la facilidad con que se crean y se destruyen, así como por su capacidad de asociarse y formar estructuras tridimensionales. Esto se debe a un ejército de proteínas denominadas proteínas accesorias. Regulan la velocidad de creación y destrucción de filamentos, la velocidad de polimerización, la longitud de los filamentos de actina, así como su ensamblado para formar estructuras tridimensionales.
Las proteínas accesorias se pueden clasificar según su acción (Figura 3): a) Afectan a la polimerización. b) Afectan a la organización tridimensional. c) Provocan la rotura y remodelación de los filamentos de actina; d) Median en la interacción de los filamentos de actina con otras proteínas. e) Las proteínas de anclaje permiten la unión de los filamentos de actina a otras estructuras celulares. Algunas de estas proteínas pueden realizar más de una función. También hay drogas como las citocalasinas, que impiden la polimerización, y las faloidinas, que impiden la despolimerización.
3. Miosinas
Gran parte de las funciones que realizan los filamentos de actina se deben a su asociación con unas proteínas motoras denominadas miosinas. Se llaman motoras porque generan fuerzas de tracción con gasto de ATP. Estas fuerzas pueden arrastrar estructuras celulares a lo largo del filamento de actina, o desplazar unos filamentos de actina sobre otros.
4. Funciones
Forma celular
Bajo la membrana plasmática hay una capa de filamentos de actina que permite a la célula resistir y contrarrestar fuerzas mecánicas, o generarlas, así como condicionar la forma de las células. La forma celular de las células animales depende en gran medida de esta capa cortical, y de cómo sean sus contactos adhesivos con la matriz extracelular o con otra células. Hay complejos de unión como las uniones estrechas y las uniones adherentes que están conectados con los filamentos de actina.
Movimiento celular
Las células no nadan sino que se desplazan arrastrándose por el medio que las rodea mediante extensión de porciones citoplasmáticas hacia la dirección del movimiento, adhesión de éstas al sustrato y arrastre del resto de la célula mediante tracción hacia esos puntos de anclaje. Las extensiones citoplasmáticas reciben diferentes nombres según su forma y organización: lamelipodios, filopodios y podosomas. Todas ellas dependen de la polimerización de los filamentos de actina (Figura 4).
Organización interna
Los filamentos de actina que se encuentran próximos a la membrana plasmática, en la denominada corteza celular, participan en procesos de formación de vesículas, macropinocitosis y fagocitosis.
Los orgánulos han de moverse por el interior de la célula. Los filamentos de actina participan en estos movimientos con ayuda de la proteína motora miosina (Figura 5), sobre todo en las plantas.
Contracción muscular
En las células musculares muchas moléculas de miosina II se asocian para formar los filamentos gruesos del sarcómeroó, los cuales tienen una polaridad como una flecha de doble cabeza (Figura 6). En el músculo estriado cada una de estas cabezas arrastra a filamentos de actina (filamentos delgados) hacia el punto intermedio entre ellas, lo que se traduce en una contracción celular.
Citocinesis
El estrangulamiento final del citoplasma durante el proceso de división de las células animales se produce por la formación de un anillo de filamentos actina, que, ayudado por la miosina II, va estrechando su diámetro progresivamente hasta la separación completa de los dos citoplasmas de las células hijas.
Microvellosidades
Las microvellosidades son expansiones filiformes estables que permiten a la célula aumentar enormemente la superficie de su membrana plasmática. Cada microvellosidad contiene en su interior varias docenas de filamentos de actina orientados paralelos al eje longitudinal (Figura 7). En la base de las microvellosidades aparece un entramado llamado red terminal, formado también por filamentos de actina, al cual se conectan los que forman las microvellosidades.
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Bibliografía ↷
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Bibliografía
Svitkina TM. 2018. Ultrastructure of the actin cytoskeleton. Current opinion in cell biology. 54:1-8.
Rottner K, Faix J, Bogdan S, Linder S, Kerkhoff E. 2017. Actin assembly mechanisms at a glance. Journal of cell science. 130: 3427-3435.
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Citoesqueleto 