Atlas de histología vegetal y animal

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La célula. 3. Membrana celular

ASIMETRÍA, FUSIÓN, REPARACIÓN

Resumen Medio
Índice de esta página
1. Asimetría
- Lípidos
- Glúcidos
- Proteínas
2. Rotura, fusión
3. Reparación

1. Asimetría

Las membranas celulares están formadas por una lámina lipídica con dos hemicapas. La composición en lípidos, glúcidos y proteínas periféricas es distinta en ambas hemicapas. Además, las proteínas transmembrana tienen una orientación precisa. Esta desigual distribución de moléculas entre ambas hemicapas se denomina asimetría de membrana.

La generación y mantenimiento de esta asimetría es esencial para la célula. En la membrana plasmática, la hemicapa orientada hacia el exterior contiene mucha fosfatidil colina y esfingomielina, mientras que la fosfatidil etanolamina, fosfatidil inositol y la fosfatidil serina se localizan preferentemente en la hemicapa interna. Además de contribuir al potencial de membrana, esta asimetría facilita la asociación específica de proteínas. También son importantes las propiedades físicas que tal asimetría aporta a las membranas, como la facilidad para curvarse.

La rotura de esta asimetría lipídica funciona a veces como una señal. Por ejemplo, las células que sufren apoptosis, muerte celular regulada, exponen rápidamente la fosfatidilserina en la hemicapa externa y esto es una señal para que los macrófagos eliminen esa célula. También es importante la rotura de la asimetría de los lípidos en los eritrocitos para el inicio de la coagulación sanguínea.

Modelos de membrana
Modelos de membrana

Aunque cuando se habla de asimetría estamos refiriéndonos sobre todo a los lípidos, también hay una distribución u organización desigual de los glúcidos y de las proteínas entre las dos hemicapas de las membranas celulares. Los glúcidos se localizan preferentemente en la hemicapa externa de la membrana plasmática formando el glicocálix, y en la no citosólica de los lisosomas y endosomas, como veremos más adelante. Las proteínas también tienen una orientación precisa en la membrana, con un dominio citosólico y otro extracelular o hacia el interior de los orgánulos.

¿Dónde y cómo se produce la asimetría?

Lípidos

La distribución asimétrica de los lípidos (Figura 1) se produce principalmente en el aparato de Golgi. Curiosamente, en la membrana del retículo endoplasmático, donde mayoritariamente se sintetizan los lípidos, hay una distribución muy parecida entre las dos hemicapas. Para los lípidos con cabeza polar grande es difícil cruzar de una hemicapa a la otra (movimiento del tipo “flip-flop”) por la barrera que supone el ambiente hidrófobo que generan las cadenas de ácidos grasos. Los glicerofosfolípidos de cabezas polares grandes pueden salvar la barrera hidrófoba de los ácidos grasos mediante unos transportadores específicos, o traslocasas, localizados en las membranas. Hay tres tipos: flipasas, flopasas y mezcladores ("scramblases")(Figura 2). Estas proteínas se distribuyen desigualmente por las diferentes membranas de la célula para aportar a cada membrana su asimetría lipídica característica.

Asimetría de membrana
Figura 1. La distribución y organización de las moléculas en las dos hemicapas de las membranas puede ser diferente.
Asimetría de membrana
Figura 2. Proteínas encargadas de redistribuir los diferentes lípidos entre las dos hemicapas de las membranas. La localización de estas proteínas varía entre orgánulos y entre tipos celulares. (Modificado de Quazi y Molday, 2011).

Glúcidos

La distribución de los glúcidos, localizados en la hemicapa externa de la membrana plasmática y en la interior de endosomas y lisosomas, se produce durante su síntesis, primero en el retículo endoplasmático y posteriormente en el aparato de Golgi.

Proteínas

La asimetría de las proteínas se produce durante su síntesis en el retículo endoplasmático, aunque las proteínas asociadas a la cara citosólica se sintetizan en el citosol.

2. Rotura y fusión de membranas

Una de las propiedades de las membranas más útiles para la célula es la capacidad de romperse y volver a ser fusionadas. Esta característica es necesaria en el tráfico vesicular y también durante la etapa de la mitosis denominada citocinesis donde la membrana citoplasmática debe crecer en superficie, romperse y luego fusionarse para formar dos células hijas independientes.

3. Reparación de membranas

Numerosos procesos naturales, o la manipulación experimental de las células, provocan la rotura de las membranas celulares. Por ejemplo, en los tejidos vivos sometidos a tensiones hay un proceso de rotura de la membrana plasmática, como ocurre frecuentemente en las células musculares. La rotura de la membrana plasmática es letal para la célula si se prolonga más de unos cuantos segundos. Las células cuentan con mecanismos para reparar estos daños y mantener así las diferencias entre el medio interno y externo.

Hay dos maneras de sellar la membrana según el tipo de daño que se produzca. Cuando los daños son pequeños (normalmente menores a 0.2 µm) (Figura 3) las propiedades de los lípidos de la membrana son suficientes para repararlos.

Reparación membranas
Figura 3. Cuando las roturas de la membrana son pequeñas, menores a unas 0.2 µm, las propiedades moleculares de los lípidos son suficientes para cerrar el hueco (Modificado de McNeil y Steinhardt, 2003)

Cuando los daños son grandes (más de 0.2-0.5 µm) los bordes rotos libres de la membrana están demasiado lejos para se que puedan autosellar y se pone en funcionamiento un mecanismo de respuesta celular (Figura 4). Este tipo de roturas dispara la entrada masiva de calcio en la célula, lo que produce alteraciones celulares que, si se mantiene durante mucho tiempo, desencadenan la apoptosis (muerte celular programada), además de la pérdida de citoplasma. Pero este incremento de calcio dispara también los mecanismos de reparación iniciando vías enzimáticas para la formación y fusión de compartimentos membranosos próximos al lugar de la rotura con los bordes de la membrana plasmática. Entre los compartimentos implicados en la fusión estarían los endosomas, los lisosomas, vesículas próximas y otros compartimentos especializados de distintos tipos celulares. El calcio, además, activa a enzimas proteasas que favorecen el proceso de sellado, probablemente porque eliminan el citoesqueleto de la zona, lo que favorece el movimiento de los compartimentos membranosos en la zona de rotura.

Reparación membranas
Figura 4. Cuando las roturas de la membrana son grandes, más de 0.2-0.5 µm, ocurre una gran entrada de calcio que dispara procesos similares a los de la exocitosis. Los orgánulos próximos son conducidos a la zona del daño, se fusionan con la membrana plasmática.

Las células y los tejidos tienen mecanismos para adaptarse a las tensiones mecánicas repetitivas, y ser así más resistentes a las roturas. En los cultivos celulares se pueden estudiar las respuestas de las células a las tensiones mecánicas. Se ha comprobado que ante un estiramiento del 10-15% las células aumentan su superficie de membrana por fusión de compartimentos internos. La sujeción de la células a la matriz extracelular también se ve reforzada. Así, las proteínas del citoesqueleto y de la matriz extracelular se incrementan en número para adaptarse a las tensiones mecánicas repetitivas.

Hay que distinguir entre reparación de membrana y regeneración celular. La reparación de una membrana es reparar una rotura. La regeneración celular es además un mecanismo para recuperar la parte de la célula que se perdido durante el daño, de manera que la célula tiene que sintetizar y reconstruir la parte celular dañada y recuperar su situación previa.

Permeabilidad, fluidez
Síntesis
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