Atlas de histología vegetal y animal

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Órganos animales. Sistema nervioso

SUBPALIO

El subpalio se encuentra ventralmente al palio, y ambos forman el telencéfalo (Figuras 1 y 2). Al contrario que el palio, que está formado principalmente por neuronas dispuestas en capas o láminas, el subpalio se organiza en núcleos y agrupaciones no laminadas de neuronas. El subpalio está formado por el estriado, el globo pálido, la zona innominada, la región preóptica y el septum ventral, además de algunas porciones (subpaliales) de la amígdala. Tradicionalmente, a estas estructuras se les ha relacionadas con el control motor, pero actualmente se sabe que participan en muchas otras funciones relacionadas con emociones, motivación y pensamiento que resultan en acciones de movimiento. Es decir, no sólo participan en circuitos sensoriomotores.

 Subpalio
Figura 1. Subpalio en un cerebro de humano y en uno de un ratón.
 Subpalio
Figura 2. Subpalio en un encéfalo de ratón no completamente desarrollado.

El cuerpo estriado se divide en tres partes: el accumbens, el caudado y el putamen (Figura 3). Es la estructura más voluminosa del subpalio y está estrechamente relacionada con el control de las habilidades motoras y el movimiento voluntario, entre otras funciones. Esto es evidente en la enfermedad de Parkinson donde el estriado pierde las aferencias dopaminérgicas, lo que conlleva su mal funcionamiento y resulta en una disfunción motora y cognitiva. El estriado recibe información directamente de áreas corticales como las sensoriomotoras, las de asociación, y las áreas límbicas. También recibe información desde el tálamo y desde las poblaciones dopaminérgicas del mesencéfalo. La información procesada en el estriado es enviada principalmente al globo pálido y pálido ventral.

 Ganglios basales
Figura 3. Distribución de los principales elementos de los ganglios basales en humanos.

El estriado está organizado en compartimentos: los estriosomas y la matriz. Ambos tienen neurona GABAérgicas de proyección. Los estriosomas son regiones pobres en acetilcolinesterasa, pero expresan altos niveles del receptor opioide µ (MOR). Los estriosomas aparecen muy temprano durante el desarrollo, de manera están allí para recibir las primeras aferencias desde la corteza y desde las poblaciones dopaminérgicas del mesencéfalo.

El globo pálido, junto con el estriado, forma parte de los denominados ganglios basales. Colabora con el estriado en el desarrollo de la actividad motora. Además, tanto el estriado como el globo pálido, así como las proyecciones dopaminérgicas que provienen desde la sustancia negra, están implicados en los mecanismos de recompensa y adicción.

En la sustancia innominada se encuentran estructuras como el núcleo basal de Meynert, el núcleo de la banda diagonal de Broca y el núcleo intersticial horizontal. Estos núcleos, junto con el septum, aportan la mayoría de la inervación colinérgica a las áreas corticales, liberando el neurotransmisor acetilcolina.

La región preóptica está en el extremo rostral del tercer ventrículo. Contiene diversos grupos neuronales, como el núcleo preóptico mediano, el núcleo preóptico periventricular y el el núcleo preóptico medial. También hay células dispuestas de una manera más reticular en la región preóptica lateral.

Funciones

La ejecución de movimientos precisos y establecer una secuencia de movimientos necesita de las proyecciones desde las corticales y subcorticales al estriado. Estas proyecciones las reciben las neuronas GABAérgicas estriatales. El estriado contiene a las neuronas GABAérgicas de proyección, que representan un 90 al 95% de todas las neuronas del estriado. Hay dos poblaciones de estas neuronas. Unas forman la vía de proyección denominada directa, la cual proyecta directamente a los núcleos de los ganglios basales y también envían información al globo pálido externo. Estas neuronas GABAérgicas expresan el receptor de dopamina D1 receptor y el neurotransmisor sustancia P. La otra población de neuronas GABAérgicas de proyección forma la denominada vía indirecta, la cual envía axones al globo pálido externo, el cual a su vez envía la información a los núcleos de proyección basales (por eso se llama indirecta). Estas neuronas GABAérgicas expresan los receptores dopaminérgicos D2 y el neurotransmisor encefalina. La vía de proyección directa promueve la desinhibición del tálamo y el inicio de la actividad motora, mientras que la indirecta promueve lo contrario.

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