Atlas de histología vegetal y animal

1. Organización general

El sistema nervioso central de los vertebrados está compuesto por el encéfalo (coloquialmente llamado cerebro) y por la médula espinal (Figuras 1 y 2). El encéfalo se encuentra en la cabeza, protegido por el cráneo, mientras que la médula espinal se extiende desde el encéfalo hasta la región lumbar, protegida por la columna vertebral. El encéfalo se divide en grandes compartimentos que de rostral a caudal son prosencéfalo primario, mesencéfalo y rombencéfalo. El prosencéfalo primario, a su vez, se divide en una porción rostral denominada prosencéfalo secundario que está constituida por el telencéfalo y por el hipotálamo, y por una porción caudal o diencéfalo. Esta organización se conserva en todos los vertebrados estudiados hasta ahora. La médula espinal presenta una organización relativamente homogénea dividida en segmentos delimitados por los nervios espinales.

2. Desarrollo embrionario

Tanto el encéfalo como la médula espinal se originan durante el desarrollo embrionario a partir de un grupo de células que forman una estructura denominada placa neural y que se localizan en el ectodermo dorsal y medial (ver imagen de orientación de los ejes). La placa neural se extiende rostrocaudalmente en el embrión. Las partes más laterales de la placa neural, inducidas por el mesodermo axial, se elevan en forma de pliegues, mientras que la parte central se hunde formando una invaginación. Conforme avanza el desarrollo los pliegues laterales se van elevando y acercando hasta que terminan por fusionarse, resultando un tubo que queda en el interior del embrión. A dicho tubo se le denomina tubo neural y al proceso que lo ha formado neurulación primaria (Figura 3). Durante el cierre del tubo neural se desprende el grupo de células, denominadas crestas neurales, que formaba los pliegues laterales de la placa neural y que se diseminan por el embrión para dar lugar a multitud de tipos celulares, incluyendo las células que formarán el sistema nervioso periférico. La parte más caudal de la médula espinal, sin embargo, se forma por un proceso distinto denominado neurulación secundaria que consiste en la cavitación de un cordón de tejido mesenquimático, y que terminará por unirse a la parte más caudal del tubo neuronal.

En la parte más rostral del tubo neural se forma el encéfalo, que en fases tempranas del desarrollo pasa por un estado de tres vesículas denominadas, de rostral a caudal, prosencéfalo primario, mesencéfalo y rombencéfalo (Figura 4). La parte más caudal del rombencéfalo se continúa con la médula espinal, la cual se extiende hacia las zonas caudales del embrión. Conforme avanza el desarrollo la vesícula del prosencéfalo primario se divide en otras dos denominadas clásicamente como telencéfalo y diencéfalo, aunque actualmente se dice que el prosencéfalo primario se divide en dos partes denominadas prosencéfalo secundario y diencéfalo, siendo el telencéfalo una parte del prosencéfalo secundario, junto con el hipotálamo. El rombencéfalo se ha dividido tradicionalmente en metencéfalo (puente más cerebelo) y mielencéfalo (médula oblonga o bulbo raquídeo), pero, como veremos más adelante, el rombencéfalo se divide realmente en segmentos transversales denominados rombómeros. Todos estos compartimentos encefálicos han sido identificados en todos los vertebrados.

Durante el desarrollo embrionario todo el sistema nervioso central, y por tanto cada uno de sus compartimentos, se divide en una parte ventral y una parte dorsal, que están separadas por una pequeña y larga depresión denominada surco limitante de His (o sulcus limitans), que se extiende a lo largo del sistema nervioso central desde rostral a caudal dividiendo las paredes laterales en una parte dorsal denominada placa alar y una parte ventral llamada placa basal (Figura 5). Todo el telencéfalo, palio y subpalio, serían parte de la placa alar, mientras que las demás regiones, hipotálamo, diencéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo y médula espinal, poseen una parte alar y otra basal. Además, en la parte más ventral y medial del sistema nervioso central se diferencia una región denominada placa del suelo, mientras que la más dorsal otra denominada placa del techo. En los siguientes apartados vamos a ver cada uno de estos grandes compartimentos, desde el más caudal al más rostral. Aunque hay que tener en cuenta que todos ellos están directa o indirectamente conectados entre sí y forman una estructura que funciona coordinadamente.

Una características del sistema nervioso central es que, una vez desarrollado, la generación de neuronas nuevas depende de la especie que estemos considerando. A este proceso de producción de nuevas neuronas se les denomina neurogénesis en adultos. Por ejemplo, en peces y reptiles se producen neuronas nuevas en el sistema nervioso central a lo largo de toda la vida del individuo. Sin embargo, en mamíferos la neurogénesis está muy disminuida en etapas adultas y se restringe a unas pocas regiones del encéfalo con una producción proporcionalmente pequeña de neuronas. En humanos, parece que también permanecen al menos dos sitios de producción de nuevas neuronas, las cuales se diferencian en neuronas maduras sólo en regiones muy concretas.

3. Ventrículos / plexos coroideos

El encéfalo y la médula espinal no son estructuras macizas sino que al derivar de un tubo poseen cavidades internas comunicadas entre sí que están llenas de un líquido denominado líquido cefalorraquídeo. A las cavidades más grandes del encéfalo se les denomina ventrículos (Figura 6), mientras que a la de la médula espinal se le llama canal central o canal ependimario. Algunas zonas de la placa del techo de los ventrículos no están cubiertas por tejido nervioso sino por una capa epitelial que forma los denominados plexos coroideos (Figura 6). Este epitelio es responsable de la liberación del líquido cefalorraquídeo.

4. Meninges

El encéfalo está englobado y protegido por los huesos del cráneo de la cabeza y la médula espinal por las vértebras de la columna vertebral. En ambos casos unas membranas denominadas meninges separan el tejido nervioso del tejido óseo. De fuera a dentro se distinguen tres meninges: duramadre, aracnoides y piamadre (Figura 7).

La duramadre es la más superficial, gruesa y resistente de las meninges y está fusionada con el periostio del cráneo. Posee dos capas, una externa o periosteal adherida al hueso y una interna o meningeal en contacto con la aracnoides. La aracnoides tiene un aspecto translúcido y posee múltiples trabéculas y tabiques membranosos entre su capa externa (adherida a la duramadre) y su capa interna (adosada a la piamadre). El espacio interno es de grosor variable, está lleno de líquido cefalorraquídeo y se denomina espacio subaracnoideo. La piamadre es la meninge más interna y delgada. Recubre íntimamente toda la superficie del sistema nervioso central y participa en la formación de la barrera hematoencefálica.

5. Barrera hematoencefálica

En el encéfalo se estima que hay unos 600 km de vasos sanguíneos, la mayoría de ellos capilares. El funcionamiento del sistema vascular y el suministro de oxígeno y glucosa son fundamentales para el funcionamiento del sistema nervioso y, sin embargo, hay una restricción enorme al paso de sustancias desde la sangre al tejido nervioso. La barrera hematoencefálica es la interfaz que separa el tejido neural de la sangre circulante y que controla el flujo de sustancias entre la sangre y el tejido nervioso. Comprende una capa simple de células endoteliales rodeadas por pericitos y astrocitos (Figura 8). En conjunto los tres tipos celulares forman las unidad neurovascular. Curiosamente, cuando la barrera hematoencefálica se rompe, por ejemplo, por la muerte de una célula endotelial, la microglía, otro tipo de célula glial envuelve y tapiza la zona dañada del vaso.

La restricción que produce la barrera hematoencefálica es importante para hacer que el tejido nervioso esté relativamente aislado de sustancias como tóxicos o patógenos, pero también del sistema inmune. De hecho la barrera hematoencefálica es uno de los principales obstáculos para suministrar fármacos al cerebro. Roturas en la barrera y no reparadas con rapidez parecen estar detrás de los episodios epilépticos y los brotes de esclerosis múltiple.

• Bibliografía ↷

  • Nieuwenhuys R, Voogd J, van Huijzen Ch. El sistema nervioso central humano. 2009. 4ª Edición. Editorial Médica Panamericana S.A. ISBN: 978-84-7903-453-5.

    Puelles L, Martínez S, Martínez de la Torre M. Neuroanatomía. 2008. Editorial Médica Panamericana S.A. ISBN: 978-84-7903-453-5.