Es la parte del encéfalo situada entre el rombencéfalo y el diencéfalo (Figura 1). También se denomina cerebro medio. En humanos mide sólo 2,5 cm en longitud. A pesar de ser tan pequeño, en el mesencéfalo recaen funciones importantes como la vigilia, respuestas al dolor, coordinación motora, y control del movimiento de los ojos, visión y sonido. Además, muchas tractos de axones cruzan el mesencéfalo, tanto aferentes sensoriales hacia el tálamo como eferentes motores desde la corteza.
Considerando el eje dorsoventral, podemos dividir anatómicamente al mesencéfalo en una placa alar (dorsal) y placa basal (ventral). En la placa alar, en su parte más dorsal, nos encontramos con la lámina cuadrigémina y en la placa basal con el tegmento (o tegmentum). En humanos destacan unas estructuras cilíndricas ventrales denominadas pedúnculos cerebrales que se corresponden con las proyecciones descendentes corticales (o vía piramidal) que se hacen visibles externamente en la base del mesencéfalo.
En la placa alar, en el techo mesencefálico, está la lámina cuadrigémina, formada por cuatro pequeñas protuberancias denominadas colículos, dos superiores rostrales (Figura 2) y dos inferiores caudales. Los colículos superiores están relacionados con la visión y los reflejos oculares. En los animales que no tienen corteza visual estos colículos son los principales responsables de procesar la información visual. Reciben información de la retina, de la corteza, así como desde el rombencéfalo y la médula espinal. Daños en los colículos superiores llevan a una incapacidad para seguir con los ojos a un objeto que se mueve. Los colículos inferiores, o torus semicircularis, más caudales, están relacionados con el procesamiento de la información auditiva. Las neuronas de los colículos inferiores se disponen en láminas. Daños en los dos colículos inferiores produce sordera y en uno solo lleva a la incapacidad de localizar los sonidos.
En la placa basal está el tegmento mesencefálico. En él se encuentra la sustancia gris periacueductal, que es una agrupación celular en torno al acueducto mesencefálico que se extiende hacia el diencéfalo rostralmente y hacia el rombencéfalo caudalmente. Esta población celular se organiza en 4 columnas que corren longitudinalmente. En la sustancia gris periacueductal hay numerosos núcleos con funciones diversas. En general, esta región se ha relacionado con el procesamiento del dolor.
En el tegmento también se encuentra la formación reticular, una estructura alargada que se localiza ventralmente en la zona medial y que está formada por diversas estructuras. En la formación reticular parece que hay regiones rostrales y caudales especializadas en diferentes funciones.
El núcleo rojo es una agrupación celular localizada en el tegmento rostral central. Su color se debe al alto contenido en hierro y a una gran vascularización. Está relacionado con el control motor. Recibe conexiones motoras desde la corteza y el cerebelo y envía proyecciones hacia las neuronas motoras de la médula espinal.
En la parte ventral del tegmento está la sustancia negra, justo por encima de los pedúnculos. Su color negro se debe al alto contenido en melanina. En mamíferos adultos, casi el 75 % de las neuronas dopaminérgicas residen en el mesencéfalo, concretamente en la sustancia negra pars compacta (SNc) que envía proyecciones al estriado dorsal (subpalio; vía nigro-estriatal) y están implicadas en el movimiento voluntario. Estas neuronas son las que se pierden en la enfermedad neurodegenerativa de Parkinson. Las otras dos grandes regiones dopaminérgicas son el área tegmental ventral (VTA) y el campo retrorubral (RRF) que proyectan al estriado ventral y corteza entorrinal (vía mesocorticolímbica), vías implicadas en procesos de recompensa y emocionales. Alteraciones de esta vía mesocorticolímbica parecen implicadas en la esquizofrenia, adicción y depresión.
El núcleo troclear se encuentra ventral a la sustancia gris periacueductal e inerva un músculo ocular. El nervio del núcleo troclear, el nervio troclear (IV), cruza la línea media y sale por la parte dorsal mesencéfalica. Estas dos características son únicas cuando se compara con el resto de nervios craneales.
El núcleo oculomotor se dispone en el tegmento, bajo los colículos rostrales y ventrales a la sustancia gris periacueductal. Sus axones forman el nervio oculomotor o par craneal III (motor). En la mayoría de los vertebrados inerva cuatro músculos extraoculares (tres rectos y un oblicuo), además del elevador del párpado superior y los músculos intrínsecos del ojo (músculo ciliar y de la pupila).
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Bibliografía ↷
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Puelles L, Martínez S, Martínez de la Torre M. 2008. Neuroanatomía. Editorial Médica Panamericana S.A. ISBN: 978-84-7903-453-5.
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