Las glándulas salivales son glándulas asociadas al sistema digestivo que secretan su contenido a la cavidad oral. Su principal misión es humedecer y lubricar la cavidad oral y la comida que se está masticando en su interior. Son glándulas exocrinas que estructuralmente se corresponden con el tipo acinar compuestas (ver esquema). Están formadas por unidades funcionales llamadas adenómeros (Figura 1), los cuales consisten en una parte secretora acinar y un conducto excretor. Las glándulas más grandes están revestidas por una cápsula de tejido conectivo desde donde parten los septos que dividen a las estas glándulas en los lobulillos glandulares (Figuras 2 y 3), los cuales contienen grupos de adenómeros. Desde los septos de los lobulillos glandulares se extiende el tejido conectivo que envuelve y separa a las componentes secretores y conductos excretores de cada adenómero. Por el conjuntivo entran vasos sanguíneos, linfáticos y nervios que se reparten por toda la glándula.
Parte secretora
La unidad secretora básica de las glándulas salivales es el acino, estructura a modo de saco ciego con una abertura (Figura 3). Los acinos pueden estar formados exclusivamente por células serosas, que secretan sales, glicoconjugados, enzimas y proteínas, por células mucosas, que secretan glicosaminoglicanos, proteoglicanos y glicoproteínas, o por una mezcla de ambos tipos celulares. En este último caso, los acinos mixtos aparecen como células mucosas rodeadas parcialmente por semilunas de células serosas, denominadas semilunas de Gianuzzi o de von Ebner (Figura 1), que en realidad son artefactos de la técnica de procesamiento histológico convencional, puesto que al eliminar los artefactos las células serosas se sitúan al lado de las mucosas (Figuras 4 y 5).
Las células serosas tienen un aspecto piramidal, anchas en la base, que está en contacto con una lámina basal. En su citoplasma abundan el retículo endoplasmático rugoso, ribosomas libres y un aparato de Golgi desarrollado. Se pueden observar numerosos gránulos que son vesículas de secreción denominados gránulos de cimógeno. Por eso en tinciones generales de hematoxilina y eosina la parte basal de la célula se tiñe con hematoxilina debido al gran cúmulo de retículo endoplasmático rugoso y la apical de eosina por la gran cantidad de proteínas. Cerca de la parte apical las células serosas están unidad por uniones estrechas (complejos de unión célula-célula).
Las células mucosas son más redondeadas y almacenan sus productos en vesículas denominadas gránulos de mucinógeno, que se tiñen mal con los colorantes convencionales, pero intensamente con las tinciones de glúcidos como el PAS (Figura 6). Estos gránulos se sintetiza y almacenan en el citoplasma hasta que se recibe un estímulo nervioso y hormonal. La mayor concentración de orgánulos se concentran en la parte basal, mientras que los gránulos lo hacen en la parte apical. Como el mucinógeno no se tiñe con hematoxilina y eosina, el aspecto que presentan estas células es de células vacías. Los núcleos se disponen basalmente y con una forma aplanada (sin embargo, en las preparaciones hechas por congelación rápida, los núcleos aparecen redondeados, y localizados más hacia el centro de la célula. También estas células muestran complejos de adhesión en sus membranas apicales que mantienen cohesionadas a las células.
Entre la membrana basal de las células del acino y la lámina basal del epitelio glandular se encuentran unas células aplanadas llamadas células mioepiteliales. También aparecen en la porción proximal excretora del adenómero. Éstas son células contráctiles y su actividad contribuye a mover el producto secretado a lo largo del adenómero.
Conductos
Los acinos vierten al exterior su producto a través de un sistema de conductos. Desde los acinos hasta su abertura a la cavidad bucal, los conductos de las glándulas grandes se dividen en tres regiones. El conducto intercalar está formado por una capa de células cúbicas o aplanadas al que vierten directamente los acinos (Figuras 1 y 7). Esta zona está recubierta parcialmente por células mioepiteliales. Se cree que esta zona es un reservorio de células madre para mantener la población de células acinares y las de otras partes del conducto. Este segmento intercalar se comunica con el conducto estriado, formado por una capa de células más cilíndricas. Las células de los segmentos intercalares secretan iones bicarbonato, absorben cloro y presentan actividad anhidrasa carbónica. La parte estriada está formada por epitelio simple prismático, con un núcleo en posición central. Sus células poseen pliegues basales con muchas mitocondrias, de ahí el aspecto estriado. Están especializadas en la secreción (potasio y carbonato) y reabsorción (sodio) de electrolitos. Hay una mayor absorción que secreción, por lo que se consigue un producto hipotónico. En la zona terminal se encuentran los conductos excretores, cuyas paredes pasan de estar formadas por epitelio simple cúbico, pseudoestraficado cilíndrico, a pluriestratificado cúbico, pluriestraficado prismático y pluriestraticado plano, algunas con microvellosidades.
Los segmentos intercalares, estriado y excretor proximal son intralobulillares. Los conductos excretores de un lobulillo se van uniendo para formar segmentos excretores extralobulillares, los cuales finalmente se fusionarán para formar el conducto excretor final. Los conductos extralobulillares corren por láminas de tejido conectivo hasta que salen de la propia glándula.
El desarrollo de cada uno de los tres segmentos de los conductos excretores depende del tipo de glándula. Las glándulas serosas presentan unos conductos intercalares y estriados bien desarrollados, mientras que en las mucosas están poco desarrollados y a veces son difíciles de discriminar. Esto es debido a que en las secreción serosa se modifica a medida que se pasa por los conductos excretores intercalares y estriados, mientras que la secreción mucosa es muy similar a la que se libera en la cavidad oral, y por tanto no se necesitan células especializadas en los conductos excretores.
Las glándulas salivares están inervadas tanto por el sistema simpático como por el parasimpático, lo que permite la secreción bajo cualquier circunstancia, alterándose, según el estímulo, la composición y cantidad de saliva secretada. La masticación también altera la secreción.
Glándulas
En mamíferos, excepto en cetáceos, hay tres pares de glándulas salivales mayores o principales: la parótida, la submandibular y la sublingual (Figura 1). En los carnívoros hay otra glándula mayor llamada cigomática. Las partes secretoras de las glándulas parótida y submandibular se encuentran en realidad fuera de la cavidad oral, pero vierten a ella gracias a largos conductos excretores. Esta secreción es lo que permite mantener la cavidad oral húmeda. Las tres grandes glándulas están muy vascularizadas e inervadas por el sistema nervioso. En conjunto, las tres glándulas mayores son capaces de liberar hasta el 90 % de la saliva, mientras que el resto lo liberan las llamadas glándulas menores.
Parótida
La glándula parótida es las más grandes de las glándulas salivales. Presentan una localización subcutánea a cada lado de la cara y delante de las orejas. Su conducto excretor principal, denominado conducto de Stensen, desemboca a la altura del segundo molar superior. Sus células secretoras son serosas puras. Su secreción es acuosa, poco densa y rica en enzimas y anticuerpos. Se puede observar segmentos intercalares y estriados bien diferenciados en los conducto excretores. Una de las características distintivas de las glándulas parótidas es que contienen una gran cantidad de tejido adiposo en sus alrededores. En humanos, el 90 % de la glándula parótida está formada por células secretoras, 5 % por conductos estriados y el resto por tejido conectivo, vasos y nervios.
Submaxilar
La glándula submaxilar, como su nombre indica, se encuentra debajo del suelo de la boca, próxima al maxilar inferior. Su conducto excretor se abren en el suelo de la boca a la altura del frenillo de la lengua. A este conducto final se le llama de Wharton. Los acinos son predominantemente serosos, pero también existe una pequeña proporción de acinos con células mucosas y mixtas (seromucosas). Su secreción es de consistencia intermedia. En roedores, esta glándula es sólo serosa.
Sublingual
Las glándulas sublinguales se encuentran debajo del suelo de la boca, anteriores a las submandibulares, y son las más pequeñas de las tres. Tienen células secretoras serosas y mucosas, pero predominan las mucosas. Poseen numerosos conductos de pequeño calibre, llamados de Rivinus, que desembocan de forma independiente en el suelo de la boca, y otro conducto mayor, llamado de Bartolini, que conecta con el de Wharton para desembocar fusionados en la cavidad oral. Sus acinos son fundamentalmente mucosos, con algunos mixtos, pero es muy raro ver un acino completamente seroso.
Menores
El resto de glándulas productoras de saliva se agrupan en las denominadas glándulas salivales pequeñas o accesorias, con su parte secretora situada bajo la submucosa oral, y que por su situación anatómica se clasifican en glándulas linguales, labiales, yugales, molares y palatinas. Éstas últimas se dividen a su vez en yugales, molares y retromolares. Las glándulas accesorias segregan continuamente para mantener húmeda la cavidad bucal ya que de otra manera el roce de los dientes provocaría una gran erosión del epitelio de dicha cavidad.
Saliva
La saliva es el resultado de la secreción del conjunto de las glándulas salivales, y cada glándula contribuye de forma variable. Es un líquido de composición tan variada como compleja. La saliva contiene agua, proteínas, glicoproteínas, iones inorgánicos, así como diversas enzimas que degradan glúcidos , inmunoglobulinas, como la IgA, mucinas, y factores de crecimiento. Por tanto, las funciones de la saliva son variadas. Las relacionadas con la digestión consisten en mantener húmedas las mucosas, ablandar el alimento, lubricarlo mediante mucinas para facilitar la deglución. Interviene en la digestión inicial mediante las amilasas salivales que degradan el almidón. También es importante para el desarrollo y mantenimiento de los dientes gracias a su contenido en calcio y fosfato. Además, liberan sustancias como proteínas y anticuerpos que protegen a los dientes frente a patógenos. Una carencia de saliva lleva a un incremento en el número de caries. En la saliva se liberan inmunoglubulinas tipo A.
La saliva que se libera desde las células secretoras es isotónica respecto a la sangre, pero la que llega a la boca no lo es. Esto es porque en los conductos excretores se produce reabsorción de sodio y excreción de potasio y carbonato. En conjunto es hipotónica comparada con la sangre.
Bibliografía
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Holmberg, KV, Hoffman MP. 2014. Anatomy, biogenesis and regeneration of salivary glands. Monographs in oral science. 24:1-13. doi: 10.1159/000358776