El retículo endoplasmático es una compleja red de túbulos y cisternas aplandas delimitados por membranas que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula. La envuelta nuclear está formada por membranas que son continuas con las del retículo endoplasmático.
El retículo endoplasmático organiza sus membranas en dominios (Figura 1). El retículo endoplasmático rugoso se caracteriza por tener ribosomas asociados a sus membranas y se organiza en cisternas aplanadas y en túbulos más o menos rectos. El retículo endoplasmático liso carece de ribosomas asociados y sus membranas están organizadas formando túbulos muy curvados e irregulares. Un tercer dominio es la envuelta nuclear.
El retículo endoplasmático rugoso y el liso suelen ocupar espacios celulares diferentes como ocurre en los hepatocitos, en las neuronas y en las células que sintetizan esteroides. Sin embargo, en algunas regiones del retículo endoplasmático no existe una segregación clara entre ambos dominios y se aprecian áreas de membrana con ribosomas mezcladas con otras sin ribosomas.
El retículo endoplasmático es el origen de otros orgánulos celulares como el aparto de Golgi, las gotas de lípidos y los peroxisomas.
1. Retículo endoplasmático rugoso
El dominio rugoso del retículo endoplasmático se caracteriza por organizarse en una trama de túbulos y sacos aplanados y apilados, más o menos regulares en su forma, con numerosos ribosomas asociados a sus membranas (Figuras 1 y 2). La cantidad de ribosomas asociados a sus membranas condiciona la forma de este orgánulo, de tal manera que cuando el número de ribosomas asociados aumenta, los túbulos se expanden adoptando la forma de cisternas aplanadas. Esta morfología es claramente visible en imágenes tomadas con el microscopio electrónico de las células que secretan proteínas, las cuales tienen el retículo endoplasmático rugoso muy desarrollado.
La principal misión del retículo endoplasmático rugoso es la síntesis de proteínas destinadas al exterior celular (secreción), al interior de otros orgánulos, o formarán parte integral de las membranas, tanto plasmática como de otros orgánulos presentes en la ruta vesicular. Además, el retículo endoplasmático rugoso tiene que sintetizar proteínas para sí mismo, denominadas proteínas residentes.
La síntesis de proteínas empieza en los ribosomas libres del citosol, pero terminará en el interior de una cisterna del retículo endoplasmático o formando parte de su membrana. Si la proteína está destinada al interior de otros orgánulos o del propio retículo, o al exterior celular, quedará inicialmente libre en el interior de las cisternas del retículo endoplasmático rugoso, pudiendo despué ser transportada englobada en vesículas. Si la proteína es una proteína integral de membrana quedará en la propia membrana del retículo y luego se transportará a otros compartimentos celulares formando parte de la membrana de las propias vesículas.
2. Retículo endoplasmático liso
Es un entramado de túbulos membranosos interconectados entre sí y que se continúan con las cisternas del retículo endoplasmático rugoso. No tienen ribosomas asociados a sus membranas, de ahí el nombre de liso. Es abundante en aquellas células implicadas en el metabolismo de grasas, detoxificación y almacén de calcio.
El retículo endoplasmático liso está involucrado en una serie de importantes procesos celulares de los que se pueden destacar:
Síntesis lipídica
Las membranas del retículo endoplasmático liso producen la mayoría de los lípidos requeridos para la elaboración de las nuevas membranas de la célula, incluyendo glicerofosfolípidos y colesterol. Gran parte de la síntesis de los esfingolípidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi, pero su estructura básica, la ceramida, se sintetiza también en el retículo. El ensamblado de estos lípidos se produce en la hemicapa citosólica. Sin embargo, las dos hemicapas del retículo son parecidas en cuanto a composición. Esto se debe a proteínas como las flipasas, flopasas y mezcladoras, que translocan lípidos entre hemicapas. El colesterol es otro importante componente de las membranas, sobre todo de la plasmática, que se sintetiza mayoritariamente en el retículo endoplasmático liso. Desde el retículo, los lípidos sintetizados se reparten al resto de la célula por diversos mecanismos (Figura 3).
Las mitocondrias, los cloroplastos y los peroxisomas no forman parte de la ruta vesicular por lo que sus lípidos de membrana deben ser importados, y otros sintetizados localmente. Para ello utilizan los transportadores de lípidos. Otro mecanismo de intercambio lípidos entre membranas de orgánulos que no están en la ruta vesicular ocurre en los lugares de contacto físico entre sus membranas.
En el retículo endoplasmático liso también se sintetizan lípidos como los triacilgliceroles que serán almacenados en el propio retículo o en gotas lipídicas citosólicas, denominadas gotas de grasa, abundantes en los adipocitos. También es el principal responsable de la síntesis de la parte lipídica de las lipoproteínas, de la producción de hormonas esteroideas y de ácidos biliares.
Detoxificación
Los hepatocitos, las células típicas del hígado, tienen un retículo endoplasmático liso muy desarrollado. En sus membranas se encuentran enzimas responsables de la eliminación de productos del metabolismo potencialmente tóxicos, así como algunas toxinas liposolubles incorporadas durante la ingesta.
Desfosforilación de la glucosa-6 fosfato
La glucosa se suele almacenar en forma de glucógeno, fundamentalmente en el hígado. La degradación del glucógeno produce glucosa-6-fosfato que no puede atravesar las membranas y por tanto no puede abandonar las células. La glucosa 6-fosfatasa se encarga de eliminar ese residuo fosfato, permitiendo que la glucosa sea transportada al exterior celular.
Reservorio intracelular de calcio
Las cisternas del retículo endoplasmático liso están también especializadas en el secuestro y almacenaje de calcio procedente del citosol. Este calcio puede salir de forma masiva en respuesta a señales extra o intracelulares y desencadenar respuestas de las células como la exocitosis o la contracción de la célula muscular.
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Bibliografía ↷
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Bibliografía
English AR, Zurek N, Voeltz GK. 2009. Peripheral ER structure and function. Current opinion in cell biology. 21:506-602.
Daleke DL. 2007. Phospholipid Flippases. The journal of biological chemistry. 282:821-825.
Nixon-Abell J, Obara, CJ, Weig VA, Li D, Legant WR, Xu CS, Pasolli HA, Harvey K, Hess HF , Betzig E, Blackstone C, Lippincott-Schwartz3 J. 2016. Increased spatiotemporal resolution reveals highly dynamic dense tubular matrices in the peripheral ER. Science. 354: 3928-2.
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Tráfico vesicular 