Atlas de histología vegetal y animal

El tejido muscular es responsable del movimiento de los organismos y de sus órganos. Está formado por unas células denominadas miocitos o fibras musculares que tienen la capacidad de contraerse. Los miocitos se suelen disponer en paralelo formando haces o láminas, aunque también pueden aparecer dispersas en tejido conectivo. El tejido muscular es un tejido excitable porque responde a estímulos nerviosos, es contráctil porque puede disminuir su longitud, es extensible porque puede estirarse, y es elástico porque las células recuperan su longitud original tras estiramientos o contracciones. La capacidad contráctil de estas células depende de la asociación entre filamentos de actina y filamentos formados por las proteínas motoras miosina II, ambos presentes en su citoesqueleto. Debido a su actividad, el músculo es también responsable de generar parte del calor corporal y ayuda a propulsar la sangre y la linfa por los vasos sanguíneos y linfáticos, respectivamente.

El tejido muscular se divide en tres tipos: esquelético, cardiaco y liso. Con el microscopio óptico se diferencian por su aspecto y forma, lo cual depende a su vez de la morfología de las células que los componen. Así, las células del músculo esquelético son muy largas y estriadas con unas bandas perpendiculares al eje longitudinal celular cuando se observan al microscopio, de ahí que también se les llame músculo esquelético estriado. Las células del músculo cardiaco, o cardiomicocitos, son mucho más cortas, son ramificadas y poseen también estrías. Las células musculares lisas son fusiformes y sin bandas transversales, de ahí el nombre de músculo liso.

1. Músculo esquelético estriado

El músculo estriado esquelético se denomina también voluntario puesto que es capaz de producir movimientos voluntarios, gracias a que está inervado por fibras nerviosas que parten del sistema nervioso central. Los músculos esqueléticos están generalmente conectados a los huesos a través de los tendones, a excepción de algunos como los del ojo, los de la parte superior del esófago o la lengua.

Las células que componen el músculo estriado esquelético son las células musculares estriadas esqueléticas, también llamadas fibras musculares o miocitos, junto con tejido conectivo y vasos sanguíneos. Las células musculares se asocian entre sí para formar los fascículos musculares, y éstos a su vez se unen para formar el músculo esquelético (Figura 1), principal responsable de la movilidad de los organismos.

Tejido conectivo

El tejido conectivo se encuentra a distintos niveles en el músculo esquelético (Figuras 1 y 2). Las células musculares están rodeadas por una lámina basal, de 50 A 100 nm de grosor, que es matriz extracelular. Más externamente, las células musculares están rodeadas por fibras reticulares y colágenas que forman el endomisio. Esta capa regula el crecimiento y la generación de nuevas células musculares. Las células musculares se asocian en fascículos. Cada fascículo muscular está rodeado por otra envuelta de conectivo denso denominada perimisio y todo el músculo por el epimisio, también tejido conectivo. Por estas envueltas de tejido conectivo penetran y se dispersan los vasos sanguíneos y ramificaciones nerviosas que controlan la contracción muscular. La composición del tejido conectivo y la cantidad de adipocitos que contenga es importante comercialmente puesto que la carne tendrá distintas propiedades de blandura. En el músculo esquelético estriado predominan los colágenos tipo I y III. La proporción de estos dos tipos varía según la edad y la vaina de conectivo que estemos hablando. Los aminoácidos lisina e hidroxilisina que aparecen fuera de la triple hélice en la molécula de colágeno, y gracias a la lisil oxidasa, permiten la formación puentes entre moléculas de colágeno. Los enlaces entre colágenos se incrementan con la edad. Es por ello que la carne de los animales viejos es más dura.

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IMÁGENES de MÚSCULO ESTRIADO no CONECTADO a TENDONES

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Los músculos se pueden unir a los huesos, o cartílago, de manera directa o indirecta. La unión directa es por conexión entre el epimisio y el periostio del hueso o pericondrio del cartílago. La unión indirecta entre músculo y hueso está mediada por los tendones. En la zona de unión del músculo con el tendón hay profundos pliegues en la célula muscular dispuestos longitudinalmente que aumentan enormemente la zona de contacto entre cada célula muscular y las fibras de colágeno del tendón. La conexión entre colágeno y la lámina basal que rodea a las célula musculares se hace gracias a la intermediación de fibras de reticulina. Hay músculos que no están conectados a huesos ni cartílagos y presentan una organización diferente en la zona de anclaje. Se adhieren directamente, de una manera más o menos difusa, al tejido conectivo de las estructuras que tienen que mover.

Células estriadas esqueléticas

Las células musculares estriadas esqueléticas son células muy alargadas dispuestas en paralelo formando haces o láminas. Son células no ramificadas y presentan una longitud que puede ir desde unos pocos mm a los 30 cm, con un diámetro de entre 10 a 100 µm. Son multinucleadas (sincitios: dos o más núcleos compartiendo el mismo citoplasma) y sus núcleos se disponen en la periferia celular. El aspecto estriado de las fibras musculares se debe a la disposición especial de los filamentos de actina y miosina de su citoplasma, conjuntamente denominadas miofibrillas, los cuales se organizan en haces paralelos al eje principal de la célula. Las bandas oscuras corresponden a la superposición entre filamentos actina y de miosina, y las claras sólo a filamentos de actina. Las miofibrillas ocupan aproximadamente el 80 % del volumen celular de una célula muscular esquelética. La unidad de contracción se denomina sarcómero, incluye filamentos de actina y de miosina, y se repite muchas veces a lo largo de la célula muscular.

La membrana de las fibras musculares se denominan sarcolema y se invagina en algunos lugares para formar los túbulos T o transversales. Estos túbulos, localizados a nivel de las bandas A-I del sarcómero, se disponen muy próximos a las cisternas de retículo endoplasmático (denominado aquí retículo sarcoplasmático). Se forman unas estructuras denominadas triadas: túbulo T - cisterna de retículo - túbulo T. De esta manera una despolarización del sarcolema se traduce rápidamente en una liberación de calcio desde el retículo y por tanto en una contracción de la célula.

Las células musculares, aunque pueden incrementar y disminuir su tamaño (hipertrofia), no se suelen dividir en condiciones normales. En la vida postnatal la reparación y crecimiento, es decir, aumento del número de células del tejido muscular (hiperplasia), se debe a otras células denominadas células satélite. Éstas son células mononucleadas que se localizan asociadas a las células musculares estriadas, entre su membrana celular y la lámina basal. Actúan como células madre adultas que tienen la capacidad de producir nuevas células estriadas maduras con capacidad contráctil.

Pero además, no todas las células musculares son iguales sino que existen unas denominadas de contracción lenta y otras de contracción rápida. Las de contracción lenta son más pequeñas, más oscuras debido a la mayor concentración en mioglobina y poseen más mitocondrias, mientras que las de contracción rápida se caracterizan por ser de mayor tamaño, más claras y poseen menos mitocondrias. La actividad de cada tipo depende de las distintas necesidades motoras. Las de contracción lenta actúan en movimientos prolongados y en el mantenimiento de la postura, mientras que las de contracción rápida actúan en movimientos breves e intensos. Ambos tipos de fibras se encuentran en todos los músculos aunque con diferente proporción.

Atendiendo a cómo obtienen su energía, las de contracción rápida se pueden subdividir de manera que habría tres tipos de fibras: oxidativas lentas o tipo I, oxidativas rápidas o tipo IIA y glucolítas rápidas o tipo IIB. Las primeras producen movimientos de larga duración donde se necesita poca fuerza y rapidez. Las segundas producen movimientos de corta duración donde se necesita mucha fuerza y velocidad. Las terceras tienen características intermedias a las anteriores. Esto se debe a la presencia de distintas isoformas de miosina en los miofibrillas: tipo I tienen miosina I, tipo IIA tienen miosina IIa y tipo IIB tienen miosina IIx.

Tipo I: velocidad de contracción lenta, gasto de ATP lento, obtención de ATP de manera aeróbica, contenido de mioglobina alto, poco glucógeno almacenado, son las primeras en activarse para el movimiento, tasa de fatiga baja. Se utilizan para actividades duraderas como correr maratones o mantener la postura corporal. Tienen un color rojo, pequeño diámetro, muchas mitocondrias, muchos capilares alrededor.

Tipo IIA: velocidad de contracción rápida, gasto de ATP rápido, ATP se obtiene de manera aeróbica y alguno por glucolisis, contenido de miosina alto, nivel de almacenamiento de glucógeno es intermedio, se activan en segundo lugar para el movimiento, tasa de fatiga intermedia. Se utilizan para actividades como andar o esprintar, color de rojo a rosado, diámetro celular intermedio, muchas mitocondrias y muchos capilares en su entorno.

Tipo IIB: velocidad de contracción rápida, gasto de ATP rápido, ATP se obtiene principalmente por glucolisis, contenido de mioglobina bajo, alta cantidad de glucógeno, son las últimas en actuar en el movimiento, una alta tasa de fatiga. Se utilizan para movimientos cortos e intensos, como dar golpes. Estas células tienen un color pálido a blanco, su diámetro celular es grande, poseen pocas mitocondrias y hay pocos capilares alrededor.

Inervación nerviosa

Las células musculares están gobernadas por motoneuronas localizadas en el encéfalo o en la médula espinal, y son de contracción voluntaria. Cuando un axón de una motoneurona alcanza el perimisio pierde su vaina de mielina, se ramifica y cada extremo de esas ramas forma una placa motora, sinapsis axón-célula muscular donde se libera el neurotransmisor acetilcolina. Estas zonas de contacto sináptico están cubiertas por células de Schwann. Cada motoneurona es capaz de inervar a varias células musculares, pero cada célula muscular está inervada por una sola motoneurona. Se denomina unidad motora al conjunto de células musculares inervadas por un mismo axón, más el propio axón. Las unidades motoras pueden ser grandes (más de 100 células inervadas por un mismo axón) o pequeñas (con varias decenas de células musculares inervadas por un mismo axón), dependiendo de la precisión que se necesite para ese músculo. Más precisión significa unidades motoras más pequeñas.

El músculo esquelético comprueba el grado de extensión, contracción y posición en tiempo real gracias a unas estructuras sensoriales sensoriales denominadas husos neuromusculares. Un huso neuromuscular es un sensor encapsulado compuesto por células musculares especializadas denominadas fusales, de 5 a 10 mm de largo, y por terminaciones nerviosas. Las células musculares fusales, de 2 a 14, están rodeadas por una cápsula interna, por un espacio líquido y por una cápsula externa. En esta estructura penetran fibras nerviosas sensitivas que rodean en espiral a las regiones mediales de las células musculares. Cuando el músculo entero se estira también lo hacen las células del huso, lo cual es captado por las fibras nerviosas que transmiten la información al sistema nervioso central. De manera que esta información sirve para modular la inervación motora (contracción) del propio músculo.

2. Músculo cardiaco

Como su nombre indica, el músculo cardiaco, o miocardio, forma las paredes del corazón. Su misión producir el bombeo de sangre por parte del corazón mediante la contracción de sus paredes.

El músculo cardiaco está formado por cardiomiocitos. Estas células musculares son mononucleadas, con el núcleo en posición central. Son más cortas (unas 80 a 100 µm) y más anchas (unas 15 µm aproximadamente) que las células musculares esqueléticas, y son ramificadas. Presentan estrías transversales cuyo patrón es similar al de las células musculares esqueléticas, con bandas oscuras que se corresponden con la superposición de los filamentos de actina y miosina de su citoesqueleto, y con bandas claras que corresponden sólo a los filamentos de actina. Es decir, la organización del citoesqueleto es similar a la de las células esqueléticas.

La membrana plasmática de las células musculares, o sarcolema, en mamíferos, se invagina para formar los túbulos transversales, con un diámetro de unos 5 a 20 nm, más grandes que los de las células musculares esqueléticas, y localizados a nivel de los discos Z. Otra diferencia respecto a las células esqueléticas es que se forman diadas en vez de triadas entre los túbulos T y el retículo sarcoplasmático, y además contienen más mitocondrias.

Los cardiomiocitos están unidos entre sí por los llamados discos intercalares, que aparecen como bandas oscuras en las preparaciones histológicas, y que son un conjunto de complejos de unión donde se pueden encontrar desmosomas y uniones adherentes (denominadas aquí fascia adherens). La misión de los complejos de unión es la de mantener cohesionadas las células, siendo los principales sitios de anclaje del citoesqueleto de células contiguas. También hay uniones en hendidura que permiten la sincronización contráctil ya que comunican citoplasmas de células vecinas de manera directa. El músculo cardiaco no se ancla a tendones.

La contracción rítmica del corazón está controlado por el sistema autónomo, el cual ajusta la frecuencia y fuerza de las contracciones, pero la contracción rítmica está generada por algunos cardiomiocitos especiales que funcionan como marcapasos. Por ello al músculo cardiaco también se le llama músculo estriado de contracción involuntaria. Las uniones en hendidura favorecen la sincronización de las contracciones mediante la conexión de citoplasmas de células contiguas. Por ello no todas las células cardíacas están inervadas por las fibras nerviosas sino sólo los cardiomiocitos marcapasos. La frecuencia cardíaca está también controlada hormonalmente.

Las células musculares cardíacas tienen muy poco glucógeno y por ello no pueden obtener mucha energía de la glicolisis. Ello implica que la mayor parte de su energía procede de la fosforilación oxidativa, con un gran consumo de oxígeno. Así, cuando se produce un corte en el suministro de oxígeno se producen daños celulares rápidamente.

3. Músculo liso

Al músculo liso también se le denomina involuntario o plano. Se encuentra en todos aquellas estructuras corporales que no requieran movimientos voluntarios como el aparato digestivo, vías respiratorias, algunas glándulas, vesícula biliar, vejiga urinaria, vasos sanguíneos y linfáticos, útero, etcétera.

Las células musculares lisas tienen una longitud que varía entre 20 y 500 µm y su diámetro está entre 8 y 10 µm. Aunque en el miometrio uterino pueden llegar a medir 800 µm de longitud. Son células largas y fusiformes, presentando en ocasiones sus extremos ramificados. Poseen un núcleo que cuando la célula está relajada es elongado y localizado en posición central. En los polos del núcleo hay zonas de citoplasma donde se disponen la mayoría de los orgánulos, y que contienen pocos filamentos del citoesqueleto. Tienen un retículo endoplasmático (o sarcoplásmático) menos desarrollado que las células musculares esqueléticas. El resto del citoplasma muestra un aspecto homogéneo y es donde se localiza el aparato contráctil que, al contrario que en el músculo esquelético o el cardíaco, no se organiza en estructuras regulares o estrías visibles con el microscopio óptico. El nombre de músculo liso se debe a que carece de dichas estriaciones en su citoplasma.

Todas las células musculares lisas están rodeadas por una capa de matriz extracelular denominada lámina basal, que cohesiona y transmite las fuerzas de contracción entre las células, pero también deja algunos espacios que permiten a las células musculares contiguas formar uniones en hendidura. En el músculo liso no se forman fascículos y por tanto carece de este tejido conectivo interno.

A microcopía electrónica se observan en el citoplasma aglomerados de proteínas denominados cuerpos densos (Figura 3) que son ricos en α-actinina y a los que se unen filamentos de actina y filamentos intermedios. Estos cuerpos densos actuarían de forma similar a los discos Z del músculo esquelético. En las membranas plasmáticas también se observan estructuras oscuras denominadas cuerpos o placas densas donde se anclan también elementos del citoesqueleto. Los cuerpos densos están anclados a la membrana mediante filamentos intermedios. De manera que cuando se produce el desplazamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina, los cuerpos densos se aproximan entre sí, y este acortamiento se transmite a la membrana, y desde ahí a la lámina basal.

Los filamentos de miosina aparecen como puntos oscuros cuando son cortados transversalmente. En torno a estos se disponen de forma dispersa los filamentos de actina, que junto con los de miosina permiten la contracción celular. En las células del músculo liso el citoesqueleto no se organiza en sarcómeros. Hay unos 15 filamentos de actina por cada uno de miosina (en el músculo estriado es de 6 a 1). El músculo liso es rico en filamentos intermedios como la desmina y vimentina. En general, el músculo liso contiene más o menos la mitad de concentración de proteínas que las del músculo esquelético, sobre todo es menor la concentración de miosina. Por otra parte, la cantidad de actina y tropomiosina es similar en ambos tipos de músculos. Sin embargo, la miosina del músculo liso ha de ser fosforilada para para que se produzca la activación de la actina. La quinasa de la cadena ligera de la miosina es la responsable de hacer sensibles a las fibras contráctiles al incremento de la concentración de calcio. Al contrario que el músculo esquelético, los iones calcio que disparan la contracción no proceden del retículo endoplasmático sino del exterior celular. El músculo liso no contiene troponina pero sí tropomiosina.

El músculo liso se encuentra en multitud de lugares del organismo donde la organización de sus células es diversa y se adapta a la función que desempeñan. Así, por ejemplo, pueden aparecer aisladas en el tejido conectivo, formando haces muy pequeños en la dermis, unidos a los bulbos pilosos, o formando capas concéntricas en el aparato digestivo. El papel de la musculatura lisa en los órganos huecos es doble: mantener las dimensiones frente a expansiones potencialmente dañinas mediante su contracción tónica y realizar la función de contracción del propio órgano como el digestivo con los movimientos peristálticos o la regulación del flujo sanguíneo en el sistema cardiovascular.

En algunas estructuras, como la musculatura lisa del digestivo o de la tráquea, existen plexos de neuronas intrínsecas que son capaces de activar de manera independiente a la musculatura lisa, cosa que ocurre incluso cuando hay daños de la médula espinal. Esto es lo que se denomina inervación intrínseca. Pero la mayoría de estos músculos también reciben la inervación extrínseca desde el sistema autónomo, tanto simpático como parasimpático. Las fibras nerviosas no forman placas motoras sino que son varicosas y cada ensanchamiento hace contacto con una células muscular. La contracción es más lenta y consume menos ATP que las musculares esqueléticas. El cambio en el potencial de membrana que dispara la contracción celular, además de la contracción por inervación nerviosa puede estar controlado por señales químicas autocrinas y paracrinas, y por receptores asociados a canales iónicos que detectan el estiramiento de la propia célula. Por ejemplo, la histamina actúa sobre receptores de membrana, y la oxitocina provoca las contracciones del útero. Pero también se puede producir contracción celular por un bajo pH, exceso de dióxido de carbono, o carencia de oxígeno.

Funcionalmente hay dos maneras de organización de las células en el músculo liso: como una unidad o como multiunidades (Figura 4). En la unidad motora las células musculares lisas se suelen disponer en láminas de manera que el extremo de una célula queda entre las zonas medias de las otras células. Entre estas células existen uniones en hendidura que permiten que la inervación de unas pocas células provoque la contracción en sincronía de todo el grupo. En la organización como multiunidades cada célula es independiente, cada una tienen su propia inervación y suelen estar aisladas unas de otras por tejido conectivo. El músculo liso, aunque pueda desarrollar una fuerza muscular similar a la del esquelético, tiene una velocidad de contracción que es sólo una pequeña fracción de la de éste.

Existe un tipo celular denominado célula mioepitelial, que se encuentra entre los epitelios y la lámina basal, posee capacidad contráctil y facilita la expulsión de los productos de secreción de las porciones secretoras de las glándulas, como las salivales, mamarias, lacrimales o sudoríparas. Por su similitud con el músculo liso se nombran aquí. Sin embargo, estas células son derivadas del ectodermo, al contrario que el resto de músculo liso que proviene mayoritariamente del mesodermo.

• Bibliografía ↷

  • Bibliografía

    http://www.uic.edu/classes/phyb/phyb516/smoothmuscleu3.htm

    http://advan.physiology.org/content/27/4/201

    Berridge MJ. 2012. Cell Signalling Biology. doi:10.1042/csb0001007