Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto cuya principal misión es permitir a las células o estructuras celulares soportar tensiones mecánicas. Aparecen en las células animales, aunque no en todas.
Se denominan intermedios porque el diámetro de estos filamentos es de aproximadamente de 8 a 15 nm, que se encuentra entre el de los filamentos de actina (7 a 8 nm) y el de los microtúbulos (25 nm). En la célula hay dos sistemas de filamentos intermedios: uno en el citoplasma y otro en el interior del núcleo. En conjunto, los filamentos intermedios forman una red que conecta el núcleo y se extiende hasta la periferia celular (Figura 1). Normalmente los filamentos intermedios del citoplasma están anclados a los complejos de unión que se establecen entre las células vecinas (desmosomas y uniones focales) y entre las células y la matriz extracelular (hemidesmosomas) a través de proteínas de unión. En el núcleo forman la lámina nuclear, un entramado que da forma y aporta cohesión a la envuelta nuclear, y por tanto al núcleo. Abundan los filamentos intermedios en las células que están sometidas a tensiones mecánicas.
1. Estructura molecular
En humanos hay 70 genes diferentes que codifican para las distintas subunidades que al polimerizar forman los filamentos intermedios. Estos monómeros o subunidades están formados por una cabeza globular en el extremo amino, una cola globular en el extremo carboxilo y un dominio central alargado, o región central (Figura 2), con unos 310 a 350 aminoácidos y unos 45 nm de longitud. Las cabezas o zonas globulares son las regiones de la proteína encargadas de interaccionar con otros componentes celulares. La región central se organiza en una hélice alfa que permite a un monómero unirse a otro para formar un dímero. Las zonas centrales de los monómeros son muy parecidas entre los distintos tipos de filamentos intermedios, en tamaño y secuencia de aminoácidos, por lo que todos los filamentos intermedios tienen un diámetro y forma parecidos.
Los filamentos intermedios son más estables en el tiempo que los microtúbulos y los filamentos de actina. A pesar de ello también pueden desorganizarse y volver a polimerizar, permitiendo que se acorten, se alarguen y reorganizen. Los filamentos intermedios también se renuevan mediante la eliminación y adición de nuevas moléculas. Al contrario que los otros elementos del citoesqueleto, los filamentos intermedios no sirven como vías para el transporte de otras moléculas o estructuras celulares, puesto que no son polarizados.
2. Función
La función de los filamentos intermedios viene determinada por su composición. Los filamentos intermedios son flexibles y resistentes, dos propiedades óptimas para soportar las tensiones mecánicas. Se extienden desde la periferia hasta el núcleo y permiten la integridad de la célula. Cuando las fuerzas son pequeñas los filamentos intermedios son elásticos, pero cuando son intensas llega un momento en que ya no se estiran más y actúan como cables resistentes. Como forman redes, estas redes tienen propiedades viscoelásticas.
Aparte de en esta función de resistencia parece que intervienen en otros procesos celulares. Se les postula lugar de anclaje de numerosas moléculas de señalización. Interaccionan directamente con orgánulos como las mitocondrias, el aparato de Golgi y los lisosomas, por lo que pueden afectar a su funcionamiento y al propio tráfico vesicular. Hay que recordar que los filamentos intermedios no pueden mover estructuras pero sí anclarlas.
Los filamentos intermedio contribuyen a establecer la posición del núcleo en la célula. Las láminas del núcleo y los filamentos intermedios citoplasmáticos interaccionan a través de complejos proteicos presentes en la envuelta nuclear. Es interesante que las láminas de la lámina nuclear interactúan directamente con la cromatina, y se ha sugerido que cambios en la tensión mecánica de la célula podría trasladarse a la cromatina y así afectar a la expresión génica.
Hay reorganización del andamiaje de filamentos intermedio bajo ciertas condiciones celulares como durante el desplazamiento celular, la división celular o cuando se responde a cambios en la dirección de las fuerzas tensoras que soportan las células. También durante procesos de regeneración tisular, apoptosis, por calor, ósmosis, hipoxia, o invasión por patógenos.
3. Tipos
Los filamentos intermedios se clasifican en 6 grupos o clases.
I y II son las queratinas ácidas y básicas respectivamente. Las queratinas son abundantes en las célula epiteliales. Dependiendo del tipo de epitelio se expresan diferentes juegos de queratinas. También hay queratinas especiales en el pelo, las plumas y las uñas. Las queratinas también se expresan en hepatocitos, acinos pancreáticos, y células mioepiteliales.
III es una clase heterogénea subdividida en 4 grupos: vimentinas, desminas, proteína fibrilar ácida y periferina. Las vimentinas se expresan en muchos tipos célulares, como en las células mesenquimáticas, en leucocitos, endotelio vascular y algunas células epiteliales, a menudo, en conjunción con otros filamentos intermedios. La desmina es un componente importante del citoesqueleto de las células musculares esqueléticas. La proteína glial fibrilar ácida aparece en los astrocitos y otras células gliales. La periferina es expresada en nervios craneales y neuronas periféricas.
IV es un grupo que incluye a los neurofilamentos, típicos de neuronas, a la sinemina, sincoilina y a la alfa-internexina. Los neurofilamentos se expresan en neuronas maduras, son importantes para la organización de dendritas y axones.
V es una clase que incluye a las láminas nucleares que forman la lámina nuclear y son los únicos filamentos intermedios que no se encuentran en el citoplasma. En vertebrados se han econtrado 4 genes que condifican para lás láminas nucleares: A, B1, B2 y C.
VI es una nueva clase añadida recientemente que incluye a proteínas de las lentes del ojo como filensina y la faquinina. También a las nestinas que se expresan en células nerviosas proliferantes y musculares en desarrollo.es una nueva clase añadida recientemente que incluye a proteínas de las lentes del ojo como filensina y la faquinina. También a las nestinas que se expresan en células nerviosas proliferantes y musculares en desarrollo.
4. Patologías
Hay más de 80 enfermedades humanas asociadas a defectos en los filamentos intermedios entre las que se encuentran miopatías, esclerosis lateral amiotrófica, Parkinson, cataratas, etcétera.
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Bibliografía ↷
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Bibliografía
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Goldman RD, Grin B, Mendez MG, Kuczmarski ER. 2008. Intermediate filaments: versatile building blocks of cell structure. Current opinion in cell biology. 20:28-34.
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Microtúbulos 
