Los estomas son las estructuras que se encargan de controlar el intercambio de gases entre la atmósfera y la planta, sobre todo vapor de agua y CO2. Esto es así porque la superficie de las plantas terrestres están cubiertas por una cutícula impermeable a dichos gases. Los estomas se encuentran en la epidermis de las partes aéreas, fundamentalmente de las hojas. Pero también aparecen en la epidermis de los tallos con crecimiento primario, e incluso en la de los pétalos y pistilo de las flores. La epidermis de las raíces carece de estomas o son muy raros.
Evolutivamente los estomas aparecieron en la Tierra hace unos 400 millones de años y se cree que se inventaron una sola vez durante la evolución. Las primeras plantas carecían de estomas por lo que su hábitat se restringió a ambientes húmedos. Actualmente se encuentran estomas en todas las plantas vasculares y en dos o tres linajes de briofitas. Los estomas fueron un descubrimiento clave para al expansión y diversificación de las plantas por la superficie terrestre, y ocurrió antes de la diversificación de briófitas y plantas vasculares. Hay plantas acuáticas que carecen de estomas y su pérdida es un proceso de adaptación al medio acuático. También hay muchos grupos de briófitas que carecen de estomas porque los perdieron durante la evolución.
1. Morfología
Los estomas están formados por dos células oclusivas, que cuando se separan entre sí dejan un orificio entre ellas denominado ostiolo, el cual comunica el medio externo con el interno de la planta, siendo el medio interno en primer lugar una cavidad aérea denominada cámara subestomática (Figura 1). En la mayor parte de los casos las células oclusivas están rodeadas por un número variable de células anexas, denominadas también células acompañantes o subsidiarias. La células oclusivas y las acompañantes se diferencian entre sí por su diferente morfología y tamaño, además de por los engrosamientos desiguales de sus paredes celulares. El conjunto del estoma y sus células anexas forma el denominado complejo estomático.
Hay dos grupos de formas de estomas: en las gramíneas las célula oclusivas tienen forma de dos badajos de campana o de pesas, y en el resto las células oclusivas tienen forma arriñonada (Figuras 1, 2 y 3). Los estomas de las gramíneas se consideran como formas más evolucionadas y son más rápidos a la hora de regular la apertura y cierre. Las gramíneas aparecieron hace unos 55 a 70 millones de años.
Las células oclusivas de los estomas suelen situarse al mismo nivel que las células epidérmicas, pero no siempre. En algunas especies las células oclusivas sobresalen de la superficie epidérmica y se denominan estomas elevados (ver Figura 1). Cuando las células oclusivas se encuentran por debajo del nivel de la epidermis se denominan hundidos. En este último caso incluso pueden encontrarse en invaginaciones de la epidermis denominadas criptas estomáticas. Normalmente los estomas elevados se encuentran en especies que habitan ambientes húmedos, mientras que los estomas hundidos están en especies localizadas en ambientes áridos.
Los estomas se originan en la epidermis a partir de una célula madre meristemática. Esta célula se se divide y da a otra célula denominada célula basal de la célula meristemática y otra célula meristemática. Esta última dará lugar a las célula oclusivas. Los estomas se pueden desarrollar de diferente manera. Mesógena: una célula epidérmica se divide en dos y da a una célula oclusiva y una subsidiaria (típica de gimnospermas). Perígena: cuando la célula subsidiaria y la oclusiva proceden de células diferentes (típica de dicotiledóneas y muchas monocotiledóneas). Mesoperigena: cuando una de las dos células subsidiarias tiene el mismo origen que las células oclusivas.
Tamaño
Los estomas más comunes tienen unas dimensiones de entre 10 y 80 µm. El tamaño de los estomas afecta al tamaño del ostiolo y por tanto a la capacidad de intercambio de gases.
Número y distribución
2. Función
Las células oclusivas presentan cloroplastos y una pared celular engrosada de manera no uniforme que posibilita que los cambios de turgencia puedan variar su morfología y así aumentar o disminuir el diámetro del ostiolo (Figura 4). De esta manera se controla el intercambio gaseoso. El diámetro del poro se regula mediante la fuerza de la turgencia del agua, y entre los factores que afectan a la turgencia están el CO2, la luz azul, hormonas como el ácido abcísico, auxina, citocinina y giberelinas, la infección por patógenos, y por supuesto, la cantidad de agua disponible por la planta. Los cambios en las condiciones ambientales son detectados por receptores localizados en las céluas oclusivas o producen cambios hormonales en la planta que son detectados por receptores de las células oclusivas. Las células oclusivas carecen de plasmodesmos cuando se diferencian y esto hace que cada estoma, y cada célula oclusiva tenga un comportamiento semiautónomo. De esta manera, las células acompañantes son las responsables de pasar y retomar el agua de las células oclusivas.
Una vez que un estímulo ambiental se ha percibido, éste se traduce y termina actuando sobre canales iónicos. Los cambios de actividad de estos canales resulta en la pérdida o ganancia de agua y sales en las células oclusivas, lo que conlleva pérdida o aumento de turgencia de la célula. La pérdida de turgencia implica que el estoma se cierra, mientras que el incremento de presión hídrica abre el estoma.
Así, el agua tiene que atravesar la membrana plasmática y la pared celular. Sobre todo la membrana plasmática puede ejercer un cierto control al paso de agua mediante la creación de gradientes iónicos. Sin embargo, en los estomas de las gramíneas, que son alargados con forma de palillos de tambor, hay una conexión entre las células oclusivas de manera que comparten el citoplasma. Esto es interesante puesto que las dos células pueden responder sincrónicamente a los cambios de turgencia.
Otra manera de controlar el intercambio de agua y gases es variando el número y la densidad de estomas. En general, los estomas más grandes responden peor a cambios ambientales y están en menor densidad. Por otro lado los estomas pequeños son mucho más rápidos y efectivos al responder a situaciones ambientales y aparecen generalmente con mayor densidad. Pero incluso una misma especie sometida a variaciones ambientales, por ejemplo mayor concentración de CO2, es capaz de disminuir su densidad de poros durante la formación de las hojas. También hay variaciones en número entre las diferentes partes de una planta o en un órgano durante su desarrollo. Por ejemplo, la epidermis de las frutas no tienen prácticamente estomas o carecen de ellos, o no son funcionales en sus etapas maduras, aunque cuando están creciendo pueden tener importancia los procesos de transpiración. En los frutos maduros la transpiración del fruto es a través de la cutícula.
Por otra parte, los estomas de las gramíneas son más eficientes a la hora de abrirse, alcanzando una mayor apertura del ostiolo con una menor presión hídrica y también son más rápidas en sus respuestas a la luz. Esta característica parece haber sido crucial para la la gran expansión de las gramíneas. Existen también comportamientos diferentes respecto a la apertura o cierre de los estomas dependiendo del tipo de metabolismo. Por ejemplo, las plantas con metabolismo CAM cierran los estomas por la noche, mientras que aquellas con C3 lo hace de día.
En los musgos los estomas tienen una función adicional. Se pueden encontrar en las estructuras reproductoras conocidas como caṕsulas en el esporofito. Aquí facilitan la desecación y posterior dispersión de las esporas.
Bibliografía
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Clark JW, Harris BJ, Hetherington AJ, Hurtado-Castano N, Brench RA, Casson S, Williams TA, Gray JE, Hetherington AM. 2022. The origin and evolution of stomata. Current biology. 32: R539–R553. doi: https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.04.040.
