El tejido nervioso se desarrolla a partir del ectodermo embrionario (la capa que recubre al embrión y que dará también a la epidermis). Es un tejido formado principalmente por dos tipos celulares: neuronas y glía, y cuya misión es recibir información del medio externo e interno, procesarla y desencadenar una respuesta. Es también el responsable de controlar numerosas funciones vitales como la respiración, digestión, bombeo sanguíneo del corazón, regular el flujo sanguíneo, control del sistema endocrino, etcétera.
Neuronas y glía
Las neuronas están especializadas en la conducción de información eléctrica gracias a variaciones en el potencial eléctrico-químico que se produce en la membrana plasmática. Mofológicamente, estas células se pueden dividir en tres compartimentos: el soma o cuerpo celular (donde se localiza el núcleo de la célula), las prolongaciones o árbol dendrítico y el axón (Figuras 1 y 2). El árbol dendrítico es el principal receptor de la información de una neurona, información que recibe de multitud de otras neuronas y de receptores sensoriales, integra dicha informexación y la dirige al cuerpo celular. Del cuerpo celular (a veces de una dendrita próxima al cuerpo celular) parte el axón por donde viaja la información procesada hacia otras neuronas o a células musculares. El número, tamaño y disposición de las dendritas que posee una neurona es muy variable, mientras que cada neurona posee un solo axón (salvo excepciones).
Las neuronas, y el tejido nervioso, provienen del ectodermo (células neuroepiteliales y crestas neurales) (Figura 3) por un proceso denominado neurulación.
Las neuronas se comunican entre sí o con las células musculares gracias a la existencia de mediadores químicos denominados neurotransmisores. Esto ocurre en unas zonas especializadas denominadas sinapsis. El neurotransmisor es liberado por la neurona presináptica a la hendidura sináptica y difunde hasta la superficie de la neurona postsináptica, que posee receptores específicos para él. La unión del neurotransmisor al receptor produce un cambio en el potencial de membrana de la neurona postsináptica. Algunas neuronas también liberan otras sustancias denominadas neuromoduladoras, con acciones no tan localizadas, y las denominadas células neuroendocrinas liberan hormonas que pasan al sistema sanguíneo y ejercen su acción en otras partes del organismo.
Aunque se hable de neurona como un tipo celular, hay en realidad multitud de tipos neuronas, tanto morfológica, bioquímica como fisiológicamente. Por ejemplo, hay neuronas que realizan conexiones locales, mientras otras son capaces de enviar sus axones a largas distancias. Hay neuronas que sólo se comunican con otras neuronas, mientras que otras envían información a células musculares. También hay neuronas que son capaces de liberar hormonas a la sangre actuando como células endocrinas.
Las células gliales pueden dividirse por mitosis, al contrario que las neuronas, y son tan numerosas como las propias neuronas (Figuras 4 y 5). Hay diversos tipos de células gliales: astrocitos, células de Schwann, oligodendrocitos y microglía. Su función es muy variada. Los astrocitos forman una envuelta que rodea a los vasos sanguíneos, tapizan la superficie del encéfalo y están presentes como un tercer elemento de las sinapsis, siendo los otros dos la neurona presináptica y la postsináptica. A pesar de que los astrocitos se han considerado como mero soporte mecánico y metabólico de las neuronas, también participan en la modulación de la actividad sináptica. Además, proliferan en las heridas o infartos cerebrales ocupando el lugar de las neuronas muertas. Los oligodendrocitos y las células de Schwann forman las vainas de mielina que rodean a los axones de las neuronas en el encéfalo y en el sistema nervioso periférico, respectivamente (ver imagen de mielina). La microglía se relaciona con funciones de defensa frente a patógenos o lesiones nerviosas puesto que actúan como fagocitos. Estas células no proceden del linaje celular que da lugar a las neuronas, sino que son producidas en la médula ósea e invaden el tejido nervioso desde los vasos sanguíneos.
A) Neuronas del núcleo estriado marcadas de azul oscuro. El cuerpo celular, donde se encuentran el núcleo y una gran parte del citoplasma celular, tiene el aspecto de una bolsa oscura de la cual salen unas prolongaciones delgadas que son las dendritas. En esta imagen sólo se ven marcadas unas pocas neuronas de la multitud que hay en el tejido, aquellas que poseen una enzima que se denomina sintasa del óxido nítrico, cuya actividad enzimática es la que produce la coloración azulada.
B) Astrocitos de la zona septal marcados con una coloración marrón oscura. Lo que en realidad se observa de color marrón más oscuro es el resultado de la detección con anticuerpos de una proteína citoplasmática típica de los astrocitos, la proteína fibrilar glial ácida, y que permite poner de manifiesto la morfología estrellada de estas células.
Existe una gran controversia sobre el número real de neuronas y glía, y por tanto su proporción en el sistema nervioso central. Hasta hace poco se creía que el número de células gliales en el encéfalo excedía al de neuronas. Sin embargo, cuantificaciones recientes indican que puede ser igualitario, al menos en estado adulto.
Sistema nervioso
Las células del sistema nervioso se agrupan para formar dos estructuras: el sistema nervioso central que incluye el encéfalo y la médula espinal, y el sistema nervioso periférico, formado por ganglios, nervios y neuronas diseminados por el organismo.
En el sistema nervioso central hay zonas ricas en cuerpos celulares de neuronas y glía, y sus prolongaciones próximas, que se denomina generalmente sustancia gris, porque tienen un color gris en el tejido fresco, mientras que las zonas ricas en axones mielínicos pero con pocos cuerpos celulares se denominan sustancia blanca. La sustancia blanca es una zona de tractos de fibras. En el encéfalo, la sustancia gris es normalmente superficial, mientras que en la médula espinal es al contrario. Las neuronas se suelen agrupar funcionalmente en capas, como en la corteza (Figura 1), o en grupos denominados núcleos. Hay zonas donde abundan más las dendritas y los axones denominadas neuropilos.
El encéfalo y la médula espinal están irrigados por vasos sanguíneos. El volumen de sangre en las diferentes zonas del encéfalo puede regularse, variando el calibre de las arterias, y el de los capilares, para soportar una mayor actividad neuronal. El diámetro de los capilares se regula gracias a los pericitos. El flujo de sangre ha de ser muy ajustado puesto que el tejido nervioso es muy sensible a la falta de oxígeno. Las neuronas mueren tras unos minutos sin oxígeno, es lo que se denominan isquemias.
El tejido nervioso está aislado tanto de la sangre como de los tejidos circundantes. Los capilares están formados por un endotelio fuertemente sellado por uniones estrechas, siendo además la tasa de endoncitosis muy baja cuando se compara con otros capilares. Rodeando al endotelio están los pericitos y la lámina basal, y separando la lámina basal de las neuronas nos encontramos con terminaciones de las prolongaciones de los astrocitos formando una especie de vaina denominada capa limitante. En su conjunto, endotelio, pericitos, lámina basal y capa limitante de astrocitos forman la denominada barrera hematoencefálica. Esta barrera controla estrechamente el trasiego de sustancias entre la sangre y el tejido nervioso. El encéfalo y la médula espinal también están aislados del hueso, tanto cráneo como vértebras, por unas membranas denominadas meninges.
El sistema nervioso también posee una pequeña proporción de matriz extracelular donde abundan las glicoproteínas. La función de la matriz extracelular nerviosa es variada e interviene en la migración celular, extensión de axones, y formación y función de los puntos de comunicación entre neuronas: las sinapsis.
En el sistema nervioso periférico las neuronas pueden estar aisladas o agrupadas formando ganglios. Las prolongaciones de estas neuronas y los axones que provienen de las neuronas del sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) se agrupan para formar los nervios, haces de fibras nerviosas que corren por el cuerpo hasta sus lugares de destino.
Funciones
Las funciones del sistema nervioso son aquellas derivadas de las estructuras que forman: el sistema nervioso central y el periférico. Todas suponen el procesamiento de información, y van desde mover los músuculos, controlar el ritmo respiratorio y cardiaco, hasta el pensamiento. Además, algunas neuronas están especializadas en liberar hormonas. Todas estas funciones dependen en su mayor parte de las propiedades eléctricas de sus células. Los estímulos externos o internos del organismo son convertidos al lenguaje de las neuronas: corrientes eléctricas que viajan por sus membranas plasmáticas. Del mismo modo el tejido nervioso se comunica con el cuerpo, sobre todo con las células musculares, mediante señales eléctricas y unas moléculas denominadas neurotransmisores. La otra característica que permite el procesamiento, categorización y asociación de información es el elevado grado de interconectividad que existe entre sus células. Es decir, existe una gran y compleja red de conexiones entre neuronas mediante las cuales reciben y envían información. Estos circuitos neuronales son los encargados de procesar y guardar informaciones extremadamente complejas. Otra propiedad del tejido nervioso es la plasticidad celular de las células nerviosas y de las conexiones que establecen entre sí. La mayor parte de esa plasticidad se debe a la reorganización de los árboles dendríticos y axónicos de las neuronas, así como de la modificación en número y propiedades de las sinapsis. Sin embargo, en mamíferos, no se ha detectado una generación importante de nuevas neuronas, lo que se denomina neurogénesis. En roedores se ha encontrado que se producen neuronas nuevas en algunas regiones de encéfalo (bulbo olfativo e hipocampo), pero en humanos no está totalmente claro si ocurre así.
Tejido muscular
