Las rutas del tráfico vesicular en las células vegetales siguen el mismo esquema básico que el de las células animales. Sin embargo, presentan algunas diferencias (Figura 1). En las células vegetales destacan las vacuolas, orgánulo que realiza funciones esenciales y que necesita comunicarse con otros orgánulos celulares. Además, los procesos de endocitosis y exocitosis están menos desarrollados que en las células animales, y no se han encontrado endosomas tempranos ni de reciclado, haciendo esta función el compartimento TGN del aparato de Golgi.
Al igual que en las células animales, el retículo endoplasmático es el lugar de síntesis de nuevas proteínas, lípidos y algunos azúcares que entran en la ruta vesicular. En el retículo se dan también procesos de control de calidad de las proteínas sintetizadas.
Las zonas del retículo endoplasmático que se comunican con el aparato de Golgi y las propias cisternas del aparato de Golgi están muy próximas físicamente. En las células vegetales no existe un aparato de Golgi centralizado, como ocurre en las células animales, sino varios dispersos por la célula. Algunos autores incluso dudan de que ambos orgánulos estén comunicados por vesículas, sino por contacto directo mediante puentes membranosos. De cualquier modo, sea comunicación vesicular o no, existe un un compartimento similar al ERGIC (“endoplasmic reticulum Golgi intermediate compartement”) complejo intermedio entre el retículo y el Golgi) de los animales denominado GECCO (“Golgi entre core compartment").
La comunicación entre el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi está también mediado por vesículas recubiertas COPII, pero en plantas hay mayor diversidad de las proteínas que codifican para dicha cubierta con lo que la posibilidad de ensamblar vesículas diferentes según las necesidades de la célula es también mayor. COPII también participan en autofagia.
Además de hacia el aparato de Golgi, el retículo endoplasmático puede enviar vesículas hacia las vacuolas. Esta ruta se ha demostrado porque en algunas vacuolas de almacenamiento la mayoría de las proteínas no están glicosidadas. Esta comunicación puede ser indirecta puesto que las vesículas del retículo endoplasmático se fusionan con un compartimento denominado intermedio, el cual se fusionaría con las vacuolas de almacenamiento. Otra vía directa entre retículo endoplasmático y vacuolas mediado por vesículas parece estar relacionado con la autofagia. También parece existir una vía directa desde el retículo hasta la membrana plasmática. Por ejemplo, la enzima que sintetiza la calosa, la cual actúa en la membrana plasmática parece ser transportada en vesículas que siguen esta ruta directa.
La vía por defecto es la que lleva desde el retículo endoplasmático al aparato de Golgi. En el aparato de Golgi se sintetizan carbohidratos importantes (pero no la celulosa) para la pared celular y es una estación de reparto de material. El envío de vesículas de reciclado desde el aparato de Golgi al retículo endoplasmático se realiza con vesículas recubiertas COPI, que parecen ser diferentes de las vesículas de comunicación interna entre las cisternas del aparato de Golgi, también realizada con vesículas recubiertas de tipo COPI, pero con características de tinción diferentes.
El TGN del aparato de Golgi, en el dominio trans, funciona como un compartimento muy diferenciado, similar a un endosoma temprano. Y se suele representar separado del resto del aparato de Golgi. Hay dos tipos de TGN, uno muy unido al dominio trans y otro que se puede independizar del la pila de cisternas del aparato de Golgi.
En las plantas, tanto los filamentos de actina como los microtúbulos están implicados en el transporte de vesículas, pero con distinta implicación dependiendo del tipo celular. En general, los movimientos a larga distancia están controlados por filamentos gruesos de actina, mientras que los más locales por filamentos individuales. Estos movimientos de orgánulos crean en la células movimientos de todo el citoplasma, corrientes que se pueden observar con el microscopio.
Desde el TGN, hay proteínas que se exocitan, tales como las celulosa sintasa, que es una proteína transmembrana, pectinas y hemicelulosa. Sin embargo, hay proteínas de la pared celular, tales como algunas enzimas y otras proteínas, que evitan el complejo trans y viajan en vesículas que parten de los dominios de cisternas intermedias del aparato de Golgi hasta la membrana plasmática. Desde el TGN también se envían vesículas hacia los cuerpos multivesiculares, conocidos como compartimentos prevacuolares, los cuales, tras madurar, se fusionarán con las vacuolas, y tanto sus membranas como su contenido formará parte de la vacuola. Las vesículas que salen del TGN pueden ser recubiertas con clatrina o desnudas, lo que probablemente depende de las proteínas adaptadoras que seleccionan las cargas. Las proteínas adaptadoras AP-1 reconocen cargas que se transportarán hacia la membrana y hacia los cuerpos multivesiculares en vesículas recubiertas por clatrina, mientras que las proteínas adaptadoras AP-4 formarán vesículas desnudas con cargas dirigidas hacia la vacuola. Al TGN llegan vesículas de endocitosis, por lo que se equipara funcionalmente a un endosoma temprano.
Se cree que las vacuolas de almacenamiento y líticas se fusiona en las célula adultas modificando por tanto las rutas de tráfico vesicular. Existe también una vía de reciclado desde el compartimento prevacuolar al aparato de Golgi. El destino por defecto desde el aparato de Golgi es la membrana plasmática con la función principal de renovar sus moléculas y contribuir a la síntesis y modificación de la pared celular. Tanto las proteínas destinadas a las vacuolas de almacenamiento como a las líticas necesitan señales que las etiqueten hacia sus destinos, pero las que van a la membrana no necesitan señal y no se conoce el mecanismo de selección.
Las vesículas de endocitosis se fusionan principalmente con el dominio TGN del aparato de Golgi o directamente con las vacuolas. La endocitosis en plantas es poco conocida y parece que su importancia es menor que en los animales. Poseen endocitosis mediada por vesículas recubiertas por clatrina y también endocitosis independiente de clatrina. Aunque hay evidencias de la existencia de endocitosis y de su maquinaria en plantas, se han perdido algunas proteínas, como algunas Rab, respecto a otros grupos de eucariotas. Son aquellas relacionadas con los fagosomas, los cilios y los lisosomas. Por ejemplo, Rab20 y Rab22 son importantes para los autofagosomas. Estas Rab se habrían perdido en la línea evolutiva de la plantas. Tampoco se ha encontrado endocitosis mediada por caveolina. La endocitosis está regulada por muchos factores. Por ejemplo, hormonas como la auxina, por unión a sus ligandos, controlan los transportadores de metales y por tanto la concentración de metales que absorbe la raíz. También se ha encontrado que una de los mecanismos de adaptación de las plantas a ambiente salinos es mediante la estimulación de la vía endocítica, mediante la cual se eliminan transportadores y canales iónicos de la membrana plasmática, impidiendo que se acumulen en la célula. Así, se ha demostrado que la sobreexpresión de algunas proteínas del grupo de las SNARE (que participan en el reconocimiento y fusión de vesículas) ocurre en condiciones de salinidad elevada.
En las plantas no se han caracterizado compartimentos que se asemejen a los endosomas tempranos y de reciclado que hay en la células de los animales. Esta función la desempeña el dominio TGN del aparato de Golgi. Sin embargo, los compartimentos prevacuolares se han homologado con los endosomas tardíos/cuerpos multivesiculares. Estos compartimentos prevacuolares se originarían a partir del TGN del aparato de Golgi (o desde el retículo endoplasmático). En las células de las plantas hay evidencias de la liberación de exosomas, las vesículas de los compartimentos prevacuolares que quedan en el exterior celular tras fusionarse estos compartimentos con la membrana plasmática. Las células vegetales no poseen lisosomas típicos, pero sí procesos degradativos que se dan en las vacuolas digestivas o líticas.
Las vacuolas son orgánulos delimitados por una membrana con diversas funciones (digestión, almacenamiento, mantenimiento de la presión hídrica, etcétera). También son variadas en cuanto a formas y tamaños. Aunque funcionalmente distintas, pueden fusionarse y formar una gran vacuola central en las células diferenciadas donde realizan diversas funciones. Estas vacuolas son equivalentes a los lisosomas de las células animales y se encargan de degradar materiales de desecho que llegan a través de la ruta vesicular. A la vacuola se puede llegar desde varios compartimentos fuentes por trafico vesicular: dese el aparto de Golgi, directamente desde el retículo endoplasmático, por fusión de los cuerpos multivesiculares y por fusión con los autofagosomas.
En plantas existe otro compartimento membranoso que es pasajero y que se forma durante la división celular. Se denomina fragmoplasto. El fragmoplasto es la estructura formada por microtúbulos y vesículas a partir de la cual se formarán las membranas plasmáticas de dos células durante la citocinesis y también formará la lámina media de la pared celular que las separará. Su creación está condicionada por la actuación del citoesqueleto, el cual dirige las vesículas que previenen desde el aparato de Golgi hasta la zona central, donde se fusionan para formar la placa central. Ésta es el ruta vesicular por defecto cuando la célula se está dividiendo.
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Bibliografía ↷
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Lisosomas 
