Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos).
Técnica: hematoxilina-eosina en cortes de 8 µm en parafina.
El epitelio pseudoestratificado se clasificó inicialmente como estratificado a finales del siglo XIX, puesto que se observaban los núcleos dispuestos en filas a diferente altura (ver también la figura 1). Más tarde se observó que todas sus células contactaban con la lámina basal, por lo que había una fila de células, pero con sus núcleos dispuestos a diferentes alturas. Por ello se denominó entonces pseudoestraticado.
Se distribuye en distintas parte del cuerpo: en los tractos respiratorios superiores (tráquea y bronquios), en el epidídimo, trompa de Eustaquio, epitelio olfativo, partes de la uretra, faringe y laringe. Durante el desarrollo embrionario se encuentra también en diversos lugares donde se están formando nuevos órganos como en las placodas o en el tubo neural que dará lugar al sistema nervioso.
El epitelio pseudoestratificado está formado al menos por dos tipos celulares: las células prismáticas o fusiformes que alcanzan la superficie apical del epitelio y las células basales que aparentemente no lo hacen. Sin embargo, se ha encontrado que las células basales del epidídimo conectan con la parte apical mediante finas prolongaciones citoplasmáticas, lo que también ocurre en los tractos respiratorios superiores. Esto podría ser una característica general de las células basales los epitelios en los epitelios pseudoestraficados (ver Shum et al,. 2008).
Es un epitelio muy variable en altura, que puede ir desde decenas a cientos de micras. Los bajos, menos de 30 µm y con 2 a 3 filas de núcleos, se han observado en las vesículas óticas, en la placa neural y en las expansiones iniciales del endodermo para formar órganos durante el desarrollo, en algunos conductos glandulares y en el epidídimo. Los intermedios, entre 30 y 60 µm, y con 4 a 6 filas de núcleos, por ejemplo, en el tubo neural de mamíferos. Los altos, más de 100 µm, con 8 a 9 filas de núcleos aparecen en el tubo neural y epitelio retiniano. El grado de empaquetamiento de los núcleos también es variable en cuanto a su organización tridimensional. Los núcleos de las células no están fijos en el epitelio y cambian con el tiempo y estado fisiológico de la célula. A estos movimientos se les llama migración nuclear interquinética. Normalmente están relacionados con la división celular, cuando los núcleos se desplazan hacia la parte apical donde tiene lugar la mitosis.
Lo más frecuente es que las células posean cilios, como en los conductos del aparato respiratorio, o bien estereocilios, como en el caso del epidídimo. Aunque, las células pueden no tener especialización apical, como en la porción terminal de la uretra masculina. En la parte apical hay complejos de unión, uniones estrechas y uniones adherentes, que mantienen cohesionadas a las células. El centrosoma se encuentra normalmente en posiciones apicales, donde se le atribuye un papel en la formación de los cilios (no de los estereocilios) cuando están presentes. El aparato de Golgi también tiene una posición apical, pero no las mitocondrias o el retículo endoplasmático, que se distribuyen por todo el citoplasma.
Es un epitelio con una alta proliferación celular. Durante el desarrollo, el epitelio pseudoestraficado está en lugares donde se generarán órganos. Por ejemplo, formará las placodas ópticas y óticas, y está en las expansiones que formarán el hígado, los pulmones y el páncreas. La pseudoestratificación puede ser debida a un gran empaquetamiento de las células epiteliales columnares por la alta proliferación, lo que obliga a los núcleos a situarse a diferente altura. La pseudoestratificación puede ocurrir de forma pasajera durante el desarrollo. Por ejemplo, las expansiones del hígado y de los pulmones (que darán lugar a los broquiolos) durante el desarrollo tienen primero epitelio pseudoestratificado para luego convertirse en columnares o cuboidales.
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Bibliografía ↷
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Norden C. 2017. Pseudostratified epithelia – cell biology, diversity and roles in organ formation at a glance . Journal of cell science. 1-5 doi:10.1242/jcs.192997.
Shum WWC, Da Silva N, McKee M, Smith PJS, Brown D, Breton S. 2008. Transepithelial projections from basal cells are luminal sensors in pseudostratified epithelia. Cell. 135: 1108-1117.
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